Женщина Рыбы Мужчина Дева – совместимость знаков Зодиака в любви, браке, сексе
Женщина-Рыбы и мужчина-Дева представлены в Зодиаке полярными знаками. Он – символ трудолюбия и самосовершенствования. Она – олицетворение созерцательности и самообмана. Удастся ли диаметральным противоположностям стать счастливыми вместе?Управляемый планетой Меркурий мужчина-Дева невероятно интеллигентен. Он постоянно занят сбором и анализом информации. Он создает пространство вокруг себя, которое является упорядоченным и совершенно чистым. Точный и критично мыслящий мужчина-Дева знает, что суть вещей кроется в деталях, но порой мелочи заслоняют ему общую панораму. Он трудолюбив и методичен, стихия Земли дарит ему основательность и практичность.
Его цель – перфекционизм: сначала в себе, затем в работе и, наконец, в окружающих. Своими действиями он пытается внести личный вклад в улучшение и просветление мира. У него очень разборчивые вкусы, а аккуратность является для него неизменным приоритетом.
Женщина-Рыбы и мужчина-Дева абсолютно противоположны
Представительницы водной стихии, отвечающей за подсознание, приходят в этот мир, чтобы развить свое творчество в позитивном ключе. У них есть глубокое понимание человеческой природы и окружающего мира, поэтому они доверяют шестому чувству больше, чем тому, что видят и слышат. У них есть склонность к живописи, музыке и исполнительскому искусству. Творчество является продолжением их личности, раскрывая их ощущения в каждый момент времени.
Могут ли быть счастливы аккуратист, у которого вся жизнь выверена со всей строгостью, и сентиментальная мечтательница, обожающая витать в облаках? Астрологи uznayvse.ru дают невысокую вероятность их счастью, по крайней мере, на длительной дистанции: съехавшись, эти двое очень скоро начнут раздражать друг друга. Но каждый человек и каждая пара – уникальны, поэтому попытаться стоит
Как женщине-Рыбы завоевать мужчину-Деву
Звезды помогут вам привлечь этого парня – безусловно, достойного кандидата в мужья.Мужчина-Дева – настоящий джентльмен, предпочитающий классический стиль в одежде. Чтобы понравиться ему, одевайтесь элегантно и стильно, но без вычурности и эпатажа.
Считается, что Девы предпочитают женщин, которые могут вести интеллектуальную дискуссию. Лучший повод для знакомства – поддержать разговор о текущих событиях. Будьте в курсе последних новостей.
Обратите внимание на хорошие манеры. Дева ценит уважительное отношение к другим.
Не смутит ли женщину-Рыбы скупость Девы? Мужчина-Дева сдержан в изъявлении чувств, так что не ждите от него бурных объяснений в любви на начальном этапе отношений.Если вы приглашаете такого парня в гости, не забудьте навести идеальный порядок. Он наверняка отметит вашу чистоплотность.
Как мужчине-Деве завоевать женщину-Рыбы
Эти сентиментальные барышни ждут от мужчины заботы, опеки и надежности. Они ищут мужа, за которым могут чувствовать себя как за каменной стеной. Чтобы покорить сердце женщины-Рыбы последуйте советам астрологов:- От процесса обольщения такие девушки получают несказанное удовольствие: не отказывайте ей в этой слабости. Ухаживайте за ней по всем правилам. Она в восторге от цветов, подарков, свиданий под часами и любовных писем.
- Поддерживайте интересные разговоры. Ей не понравится парень, который сидит, улыбается и молча кивает.
- Мужчина-Дева может очаровать такую девушку вниманием к деталям. Включите ее любимую песню, пока вы готовите ужин. Угостите ее любимым сортом чая. Запомните ее любимый цвет. Эти приятные знаки внимания докажут вашу искреннюю заинтересованность.
- Поймите ее внутреннюю суть. Рыбы – знак Воды, они текучие, чуткие, эмоциональные, медлительные, и в то же время, склонны к перепадам настроения.
Достоинства союза
Когда встречаются такие противоположные знаки, ключом к совместной жизни становятся компромисс и искреннее общение. Рыбы и Дева счастливы в этом смысле, так как оба – внимательные, чувствительные души, которые пойдут на многое, чтобы заставить друг друга улыбнуться. Они будут наслаждаться нежными и теплыми отношениями, если захотят принести разность взглядов в жертву любви.В Рыбах есть что-то, что заставляет других опекать их, возможно, очаровательная уязвимость и беззащитность. Это привлекает преданного мужчину-Деву. У него появляется отличный шанс проявить свою заботливость и практичность. Рядом с ней он становится сильнее, ведь женщину-Рыбы надо оберегать от жизненных невзгод, помогать ей решать бытовые и финансовые вопросы. Эта возвышенная особа с ангельским взглядом напоминает Мадонну на полотнах Рафаэля.
Когда встречаются такие противоположные знаки, ключом к совместной жизни становятся компромисс и искреннее общение. Рыбы и Дева счастливы в этом смысле, так как оба – внимательные, чувствительные души, которые пойдут на многое, чтобы заставить друг друга улыбнуться.
Недостатки союза
Гороскоп не гарантирует, что брак этой пары будет удачным, но стопроцентной совместимостью не обладает ни одна пара в мире. Мужчина-Дева – беспокойный человек, который любит критиковать близких по пустякам. Это может отпугнуть ранимую женщину-Рыбы. Он слишком привязан к реальности для такой мечтательной партнерши, которая день и ночь витает в облаках.Эмоциональные Рыбы рядом с практичными Девами могут чувствовать себя не в своей тарелке
Немалую проблему может вызвать желание женщины-Рыбы распоряжаться семейным бюджетом. Она не умеет тратить деньги с умом, что грозит разрушить финансовую стабильность семьи. Эмоциональные Рыбы рядом с практичными Девами могут чувствовать себя не в своей тарелке. Он будет ревновать, потому что нежная девушка-Рыбы привлекает внимание противоположного пола. Мужчина-Дева не одобрит ее кокетливую натуру, хотя и осознает, что ее флирт не опасен.Его также может раздражать тот факт, что она слишком чувствительна к происходящему. Малейшая неприятность может стать для женщины-Рыбы душевным потрясением.
Рыбы не славятся психической крепостью, они подвержены комплексам, а Дева с его постоянными придирками может испортить самооценку даже очень красивой и талантливой Рыбке. Часты ситуации, когда Дева сравнивает возлюбленную со своими бывшими девушками или женами, причем не в пользу Рыб. При этом Рыбы понимают, что отношения приобретают токсичный характер, но не могут собраться с силами и закончить их.
Интимная жизнь
В физической близости женщина-Рыбы тяготеет к эмоциональному аспекту. Ей нравятся томные взгляды, долгие поцелуи, нежные объятия. Если мужчина-Дева поймет желания партнерши и постарается им соответствовать, то паре удастся достигнуть гармонии в постели.В их интимных отношениях есть что-то настолько чистое и нежное, что недоступно для остальных. Их любовь друг к другу почти как стихотворение, слишком идеальное для большинства.
Их совместимость имеет глубинные корни. Дева и Рыбы не принадлежат к одной планете или стихии, их связывает нечто неуловимое. Как земля впитывает благотворительную влагу, давая жизнь растениям, так мужчина-Дева расцветает в лучах обаяния чувствительной девушки-Рыбы. А она укрывается в его объятиях, как в безопасной гавани.
Какими будут родителями
У мамы-Рыбы золотое сердце, она естественно тяготеет к детям, потому что имеет с ними много общего. Она одаривает детей безусловной любовью, которую они жаждут. Она приходит в мир, чтобы успокоить, приласкать, подбодрить этих нежных созданий. Некоторые матери-Рыбы поднимают своих детей на недосягаемый пьедестал, дорожат каждым моментом, который проводят с ними. На упреки, что таким обожанием можно избаловать, она отвечает: «Любовью испортить нельзя!»С особым чувством она относится к развитию в детях творческих талантов и знакомству с достижениями культуры. Каждый выходной с мамой становится детским праздником, будь то поход в музей или галерею искусств, мастер-класс ремесел или балет «Щелкунчик» на Рождество.
У мамы-Рыбы золотое сердце, она естественно тяготеет к детям, потому что имеет с ними много общего. Она одаривает детей безусловной любовью, которую они жаждут. Она приходит в мир, чтобы успокоить, приласкать, подбодрить этих нежных созданий.
Черты отца-Девы показывают, что он всю жизнь посвящает созданию благополучия для своего ребенка. В отличие от лояльных Рыб, мужчина-Дева – добрый, но требовательный отец. Он хочет, чтобы его ребенок был дотошным и аккуратным во всем. Дева будет добросовестно выполнять родительские обязанности, такие же высокие стандарты он применяет и к воспитанию детей. Он ждет от них примерного поведения, послушания и хороших оценок в школе.Какими будут их дети
Благодаря родительской любви ребенок в такой семье обладает здоровым чувством собственного достоинства. Мама-Рыбы наделена редкими творческими способностями. Она будет растить своих детей как экзотические цветы, создавая им комфортный микроклимат и развивая любовь к прекрасному.Благодаря родительской любви ребенок в такой семье обладает здоровым чувством собственного достоинства
Папа-Дева передаст своему потомству по наследству рассудительность, порядочность, аккуратность. Его дети вежливо ведут себя с взрослыми, дисциплинированы и пунктуальны. В некоторых подростках в пору взросления пробуждается бунтарский дух против авторитарного воспитания Девы, но дружеское мамино участие помогает сгладить конфликты.Склонна ли женщина-Рыбы к изменам
Рыбы – дети водной стихии. Их эмоции невероятно глубоки. Чтобы найти мотивацию их действий, вам понадобится профессиональный психотерапевт или скрытая камера. Существует немало причин, по которым они могут изменить. Но если вывести Рыбы на чистую воду, они не смогут объяснить, почему это произошло. На вопрос: «Изменяете ли Вы мужу?» девушка-Рыбы может ответить: «Я не уверена».Чаще всего женщина-Рыбы изменяет, поддавшись умелому соблазнению
Не спешите обвинять такую девушку в неверности. Возможно, она имеет в виду не физическую измену, а мысленную. Рыбы – это мечтатели Зодиака, они живут в фантазийном мире: многое воображают, домысливают или грезят наяву.Склонен ли мужчина-Дева к изменам
Очень сложно делать обобщения, основываясь лишь на знаке Зодиака. Неужели все мужчины-Девы неверны? Конечно, нет. Обман партнера – это личное решение, которое вызвано сложными эмоциями. Тем не менее, вы можете понять некоторые астрологические мотивы, которые подталкивают такого парня к измене.Несмотря на то, что изменить такой парень может, разрушать семью из-за острых ощущений от короткого романа, он не станет.
Сначала оценим влияние управителя Девы – Меркурия. Эта планета, отвечающая за коммуникации, путешествия и подписание контрактов. Меркурий дает мужчине-Деве быстрый ум, словоохотливость, чувство юмора и необходимость общаться. Если в одной из деловых поездок он разговорится с незнакомой девушкой, она будет в восторге от такого галантного мужчины.Когда мужчина-Дева решится на измену, вероятнее всего, он выберет женщину из ближайшего окружения. Это может быть знакомая по фитнес-клубу или официантка кафе, где он обедает. Несмотря на то, что изменить такой парень может, разрушать семью из-за острых ощущений от короткого романа, он не станет.
Чего боятся в отношениях
Больше всего мужчина-Дева опасается того, что он потерпит неудачу и окажется в неприглядном виде в глазах общества. Несмотря на внешнюю серьезность, по натуре такой парень очень мягкий и мнительный. Он не решается пойти на открытое противостояние в отношениях. Если его что-то не устраивает, его обычная разговорчивость сменяется холодностью. Мужчина-Дева боится упреков в некомпетентности, поэтому если необходимо выбрать между требованиями второй половины и работой, он предпочтет последнее.Страх №1 для женщины-Рыбы – это утрата любви. Больше всего она опасается, что мужчина ее разлюбит. Для неуверенных и пессимистичных Рыб неимоверно важно ощущать рядом поддержку. Довольно часто такие опасения не основаны на чем-то конкретном. В отношении их справедлива поговорка: «У страха глаза велики». Рыбы склонны выдумывать несуществующие проблемы и волноваться по воображаемым поводам.
Над чем поработать
Первый совет мужчине-Деве заключается в том, чтобы отказаться от постоянной критики и сарказма в адрес любимой. Тогда он сможет увидеть более яркую сторону природы женщины-Рыбы. Если он перестанет давать бесконечные советы и рекомендации по любому поводу, она сможет раскрепоститься. В противном случае постоянные нравоучения вызовут у Рыбы комплекс неполноценности. Она уйдет в себя и закроется как раковина, скрывая внутри жемчужину. Мужчина-Дева должен учитывать эмоциональную и ранимую природу своей любимой Рыбки.Женщине-Рыбе же нужно понять, что мужчина-Дева по-своему романтичен. Он не слишком выразителен, но найдет способы показать свою любовь. Обычно он проявляет свои чувства не красивыми словами, а практической заботой и подарками. Также женщине-Рыбы стоит избавиться от чрезмерной сентиментальности и присущей ей «цепкости».
Первый совет мужчине-Деве заключается в том, чтобы отказаться от постоянной критики и сарказма в адрес любимой. Тогда он сможет увидеть более яркую сторону природы женщины-Рыбы.
Поскольку между ними существует много различий, этой паре нужно работать над пониманием мотивов друг друга, воспитывать умение идти на уступки. Если они преодолеют основные разногласия, их любовный роман может стать бестселлером.Как мужчина-Дева ведет себя при расставании
Девы очень лояльны и стараются избегать прекращения долгосрочных отношений или брака до последнего. Также они ненавидят сдаваться и признавать поражение. Мужчина-Дева уходит, когда считает, что больше не нужен. Как только вы отклоните его предложение помочь, у него появятся признаки депрессии. С этого момента разрыв станет вопросом времени.Мужчина-Дева уходит, когда считает, что больше не нужен
Он может покинуть любовный корабль первым. Тихо и без суеты. С облегчением он вернется к своей одинокой, но утешительной холостяцкой жизни. Дева обычно не идет на примирение, и вернуть его практически невозможно. Если в браке есть дети, он останется для них хорошим отцом.Как женщина-Рыбы ведет себя при расставании
Разрыв любовных отношений превращается для женщины-Рыбы в колоссальную проблему. Она никогда не пребывает в полной уверенности, что поступила правильно, испытывая внутренние сомнения. На всякий пожарный девушка-Рыбы не выносит отношениям окончательный приговор, оставляя себе шанс на возвращение. Часто она заводит роман на стороне, а затем переносит вину за разрыв на партнера. Астрологи говорят, что в критической для нее ситуации женщина этого знака может вернуться к своему бывшему.Часто женщина-рыба заводит роман на стороне, а затем переносит вину за разрыв на партнера. Астрологи говорят, что в критической для нее ситуации она может вернуться к своему бывшему.
Брошенная женщина-Рыбы – совсем другой случай. Она возмущена тем, что тот в ком она была уверена, предал ее. Она начинает «разбор полетов» и в результате делает вывод, что разрыв произошел по ее вине. Первоначальный гнев сменяется отчаянием и самобичеванием. Оставленная девушка-Рыбы постарается вызвать у партнера чувство вины.Возможна ли дружба между ними
Дружба Рыб и Девы создает ментальный мост, который соединяет два берега одной реки. Потаенные мысли будут тихо и мирно двигаться по этой переправе с одной стороны на другую. Такое интуитивное общение не мешает личной жизни, где оба знака могут иметь другие приоритеты. Мужчина-Дева сможет поплакаться ей в жилетку и утолить свои печали, а женщина-Рыбы получит необходимую практическую помощь. Помимо этого, они оба – любители посплетничать.Возможно, мужчина-Дева не сможет соответствовать эмоциональному накалу женщины-Рыбы, и не сможет выразить своих чувств, но его дела говорят лучше слов. Девы безусловно подходят для приятельских отношений с Рыбами.
Совместимость в работе
Деловое партнерство женщины-Рыбы с мужчиной-Девой имеет как положительные, так и уязвимые стороны. Его сильные моменты в том, что оба знака отличаются осмотрительностью и осторожностью. В качестве недостатка можно назвать несоответствие рациональности Девы и интуитивного подхода Рыб. Они могут работать вместе, но потенциал таких коллег невелик.Эффективность совместной работы женщины-Рыбы и мужчины-Девы невысока
Когда женщина-Рыбы руководит мужчиной-Девой между ними устанавливаются ровные рабочие отношения. Девы любят играть на вторых ролях, а их исполнительность не знает себе равных. Если мужчина-Дева выступает в качестве босса, расстановка сил не очень удачна. С таким дотошным, придирчивым начальником Рыбы будут чувствовать себя дискомфортно.Совместимость — женщина-Рыбы и мужчина-Дева
Любовь
Любовь между женщиной-Рыбы и мужчиной-Девой — штука необычная, но вполне закономерная. Дело в том, что они принадлежат к противоположным знакам зодиака, то есть воплощают собой противоположные начала. Женщина-Рыбы — невесомая, ирреальная, сверхчувствительная. Мужчина-Дева же твердо стоит на ногах, слушает голос разума и действует рационально. Они необходимы друг другу: с ее помощью он услышит музыку своей души, окунется в глубины своего подсознания, расслабится и успокоится.
Она же хотя бы немного научится жить в мире, где все так строго и прагматично. Их любовь очень опасна: они легко могут ранить друг друга неосторожным замечанием или необдуманной репликой. С другой стороны, именно они могут дать друг другу то, чего каждому не хватает. Эти истинные противоположности, дополняющие друг друга. И конечно, необходимо много времени и терпения, чтобы изучить и принять друг друга такими, какие они есть.
И если им это удастся, они получат настоящее удовольствие от отношений друг с другом.
Секс
Сексуальная жизнь женщины-Рыбы и мужчины-Девы очень качественная (благодаря ему) и эмоционально насыщенная (благодаря ей). Женщина-Рыбы создает нужную атмосферу, она умело расслабляет мужчину-Деву, настраивает его на нужный лад. Мужчина-Дева же действует уверенно и технично, добиваясь того, чтобы оба получили приятные ощущения. Их интимная жизнь полная, интенсивная и насыщенная, они оба знают подход друг к другу и дополняют друг друга.
Семья и брак
Брак между женщиной-Рыбы и мужчиной-Девой может быть очень удачным. Он идеальный муж: работящий и верный, ответственный. Она может быть нежной женой, вдохновляющей своего супруга на подвиги во имя семьи. Их дом будет окутан добротой и покоем: ни женщина-Рыбы, ни мужчина-Дева не любят громких ссор и затяжных конфликтов. Дети в такой семье получат вес необходимое для развития, они будут расти в полной гармонии.
Главное правило, благодаря которому такой брак сохранится надолго, состоит в следующем: женщине-Рыбы и мужчине-Деве нужно четко выполнять свои обязанности, не критикуя супругу или супруга за оплошности. Им обоим важно всячески хвалить и поддерживать друг друга во всем.
Дружба
Они могут быть отличными друзьями, если только сумеют проникнуться друг другом. Дело в том, что и женщине-Рыбы, и мужчине-Деве важно доверять кому-то целиком и полностью, но они оба очень закрыты и недоверчивы: слишком часто приходится ошибаться в людях. Если они откроются друг другу, то поймут, что бояться нечего. Женщина-Рыбы утешит мужчину-Деву в любую минуту, когда ему это понадобится, а мужчина-Дева окажет практическую помощь — ей она необходима как ничто другое.
Они оба являются профессионалами в разных областях, и когда они дружат, то очень умело обмениваются теми знаниями и умениями, которыми обладают.
Работа и бизнес
В работе лидером будет, конечно, мужчина-Дева. Он сумеет организовать процесс так, чтобы никто из них не перенапрягался, работал эффективно и быстро. Женщина-Рыбы нуждается как раз в таком напарнике, как мужчина-Дева, он как никто другой умеет сподвигнуть ее на разумные действия. Она же будет генератором идей — добрых и смелых, во имя которых они оба смогут добиваться новых и новых профессиональных побед.
Совместимость Рыбы — Дева: Противоположности встречаются
Совместимость в любви Рыб и Девы
Известная теория о взаимном притяжении двух противоположностей на примере пары Рыб и Девы находит своё практическое подтверждение. Совместимость этих знаков как совместимость разных полюсов магнитов: стоит им оказаться слишком близко, как притяжения не миновать. Однако, как и в случае с магнитами, здесь работает свойство: чем больше и массивнее соприкасаемые поверхности, тем сильнее связь. У людей это проявляется в том, что чем больше у партнеров опыта, мудрости, чем взрослее они духовно, тем больше вероятность образовать крепкий союз.
Благополучие этого союза прямо пропорционально способности и желанию каждого из знаков научиться уважать ценности другого. А вследствие разных стихий значительно различаются и ценности. Без усилий и согласия идти на компромисс установить баланс в отношениях не получится. А судьба неоднократно будет проверять на крепость «магнит» их отношений. Без дипломатии и сотрудничества каждый из партнеров рано или поздно найдет того спутника, отношения с которым не будут требовать такой упорной ежедневной работы над собой.
Научившись благодарно принимать любой шаг навстречу со стороны партнера, пара сможет образовать устойчивый союз и совместно добиться потрясающих результатов в духовной и материальной сферах. Этому будет способствовать синергия трудолюбия обоих знаков. При наличии реальных целей и стремления к ним, что Рыбы, что Дева могут удивить окружающих своей волей к победе. Увы, если целей и проблем перед знаками не стоит, то, как известно их близкому окружению, они могут залечь на дно или на печь, кому как удобней, без каких-либо угрызений совести.
В вопросе совместимости Рыб и Девы представляет интерес то, что у знаков много похожих отрицательных качеств (приступы лени, упертость позиций, неоправданный перфекционизм, излишний педантизм) и, вместе с тем, абсолютно разные положительные стороны, но образующие друг с другом очень эффективные комбинации. Например, сочетание превосходной интуиции Рыб с рационализмом Девы, творческого порыва и практической реализации, бурных эмоций и аналитического склада. В этой паре можно находить и применять новые комбинации вечно.
Над чем стоит поработать в отношениях Рыб с Девой?
Веским поводом для конфликтов зачастую является различное отношение партнеров к финансам и материальным благам. Исполнительную и хозяйственную Деву возмущает небрежное отношение Рыб к нажитому имуществу и растрачивание с трудом заработанных денег. Чтобы разрешить эту ситуацию без перспектив усугубления, Рыбам придется поучиться финансовому планированию у более продвинутой в этом вопросе Девы. Иначе Рыбы будут ежедневно получать в свой адрес тонны едкой критики, что им, как водному знаку, особенно больно.
Еще Рыбам будет не всегда легко с Девой в плане налаживания глубокой эмоциональной связи. Поэтому рекомендуем начать анализ отношений Рыбы-Дева с эмоциональной и сердечной совместимости. При ее наличии общий фон хотя бы будет ровный, пусть и останется несколько подвержен колебаниям со стороны бурных Рыб. В противном случае эмоциональные волны Рыб будут разбиваться о стены холодного каменного разума Девы, не доходя до сердца партнера. А водные знаки в отношениях без эмоций и чувств буквально как рыбы без воды.
Обоим знакам придется поработать над тем, чтобы поменьше допускать моменты, в которых, как уже говорилось, могут совпадать их негативные стороны. Допустим, если общая цель поставлена и инструменты определены, то не надо сидеть сложа руки, ожидая, когда партнер первым пойдет в сторону к цели и потянет за собой. Скорее общая лень или, как это бывает и у Дев, накатившая апатия, найдут резонанс с тем же настроением у партнера. Поэтому не важно, кто какой знак, какого пола или чей характер сильнее — надо начинать первым.
Женщина-Рыбы и мужчина-Дева
Такая пара встречается гораздо реже, чем обратная комбинация. И ее можно назвать нетипичной. Обычно мужчина-Дева кажется слишком скучным творческой и загадочной женщине-Рыбам. Но, познакомившись поближе, Рыбы начинают видеть за внешностью конформиста и чувственную натуру, и одновременно уверенность. Женщина-Рыбы ощущает столько важную ей защиту и заботу своего спутника, скрытую поначалу за его сдержанностью и прагматичностью, а мужчина-Дева уважает в ней неординарную личность и ценит то вдохновение, которое она ему дает.
В браке с Девой женщина-Рыбы заручается его финансовой поддержкой, гарантированной помощью в решении любых практических задач и экстренной психотерапевтической помощью в случае необходимости. Освобожденная от сложных глобальных проблем, она с радостью станет заботливой матерью для детей и чистоплотной хозяйкой в доме.
Мужчина-Рыбы и женщина-Дева
Для вспыльчивого и местами откровенно неуравновешенного мужчины-Рыб союз с Девой это, в первую очередь, приобретение эмоциональной стабильности. Но женщина-Дева, исповедующая традиционную мораль, сама знакомится к мужчине вряд ли побежит. И здесь мужчина-Рыбы, периодически нуждающийся в укреплении самооценки, под воздействием творческого подъема проявит весь свой дон-жуанский креатив в самопрезентации перед девушкой и расположении ее к себе. Вообще, брачные игры мужчин-Рыб — то еще шоу. Радует то, что и актер, и зрительница обычно остаются довольны.
В случае успеха мужчина-Рыбы пожелает, наконец, обрести ту самую стабильность и подвести отношения к совместному проживанию, а затем и браку. Ведь ему так хочется привнести немного стабильности и в свой быт. А женщина-Дева неизменно стремится к чистоте и уюту вокруг себя.
Уважая внутреннее пространство и интересы друг друга, посвящая себя общим делам и целям, оба партнера будут гордится результатами совместных усилий. В меньшей степени союз подвергается серьёзным испытаниям из-за разногласий в материальной сфере бытия: Деву сокрушает излишняя расточительность Рыб и неумение приносить добычу в дом, а Рыбы иногда считают Деву до занудства дотошной в мелких вопросах. В гораздо большей степени может проявиться вопрос ревности. Причем с обоих стороны: харизматичные Рыбы и притягивающие своей скромной красотой Девы вне дома часто находят немало поклонников. А неуверенность в себе, свойственная обоим знакам (плюс еще одно общее негативное качество), вызывает приступы ревности и собственничества, да еще и все, как правило, в адрес партнера, а отнюдь не соперника.
Совместимость Девы и Рыб: необычное притяжение
Взаимное притяжение противоположностей действительно возможно, и тому яркий пример – отношения между Девой и Рыбами. Сильной ли и долгой ли будет эта связь – зависит от опыта партнеров, их мудрости, духовного и интеллектуального развития.
Сочетание человеческих качеств и ценностей, способность прислушиваться, уважать и познавать друг друга способствует весьма благоприятным отношениям между Девой и Рыбами в любой сфере. Непременными условиями успешности этого союза является компромисс, дипломатия и сотрудничество: этой паре непременно нужен баланс в отношениях. Если такая кропотливая и практически постоянная работа над собой окажется выше сил одного из партнеров, союз перестанет существовать.
Таблица совместимости Девы и Рыб
| В любви | В сексе | В браке | В дружбе |
| Высокая | Высокая | Средняя | Низкая |
Совместимость Мужчины-Девы и Женщины-Рыбы: плюсы и минусы отношений
Положительные стороны этого союза заключаются в постановке реальных целей. Это как раз тот случай, когда вместе они могут «свернуть горы». Если же общей жизненной вершины, которую необходимо осилить, пара не нашла, их жизнь либо станет пассивной и монотонной, либо покатится под откос, подгоняемая ленью. Эта самая лень плюс неоправданное упрямство, перфекционизм, прагматизм до педантичности – отрицательные качества, характерные для обоих знаков.
Сравнение знаков было бы неполным без учета творческих талантов и аналитического склада ума Девы, великолепной интуиции и бурных эмоций Рыб.
Вместе мужчине-Деве и женщине-Рыбе никогда не будет скучно: разносторонняя совместимость пары формируется за счет множества граней их характеров
Совместимы ли в любви?
Если он – Дева, а она – Рыбы, то их любовь – исключительно интимная и спокойная сфера существования, которую оба прячут от людских глаз. Спокойствие и осторожность, сдержанность и осмотрительность будут царить в этих отношениях. Этот замешанный на собственных ощущениях и организованном только на двоих мирке роман с годами будет крепче, а чувства сильнее.
Стабильность в любви этой паре обеспечивает надежность и практичность Дев, а также их умение решать финансовые вопросы. Свою лепту в любовный уклад женщина-Рыба внесет эмоциями, творческим подходом к совместному времяпровождению и природной женской слабостью: рядом с ней мужественный Дева будет чувствовать себя еще сильнее. Взаимный комфорт в этом любовном союзе обеспечен.
Взаимный комфорт в этом любовном союзе обеспечен!Парень-Дева и девушка-Рыбы в сексе
Только внешне Дева холодна и зажата: чувственность девушки-Рыбы поможет растопить этот лед. Вдвоем в постели они способны на многое, эти две пылкие натуры смогут максимально раскрепоститься: даже консерватизм Девы не устоит перед вниманием и ласками партнерши. Произошедшая в мужчине-Деве перемена поистине разительна: куда только девается его холодность и рассудительность? Страстный влюбленный мачо, он решится даже на яркие эксперименты, способные доставить бездну удовольствия его прекрасной возлюбленной. Девушка-Рыбы внесет в сексуальные отношения всю свою эмоциональность, нежность и желание.
Подходят ли они друг другу в браке?
Брачные отношения между мужчиной-Девой и женщиной знака Рыбы нельзя назвать на 100% удачными. Несмотря на то, что каждый из них отлично понимает, что от союза ждет вторая половинка, отрицательные нюансы в браке более чем возможны.
Очаровательная женщина-Рыбы в семью несет легкость общения, приятные сюрпризы, фантазию – это будет привлекать несколько тяжеловесного Деву, в котором пробудятся его лучшие качества. Обаянию и нежности этой женщины сложно противостоять. Но со временем на сцену долгого совместного проживания выходят отрицательные качества обоих знаков: слишком рачительный, иногда до откровенной скупости муж никогда не поймет склонности супруги бездумно тратить семейный бюджет, а кокетливая и жизнерадостная жена не всегда способна понять желание супруга побыть в одиночестве.
Для обоих семья станет местом гармонии и спокойствияЧто же им так нравится друг в друге, что они готовы прожить бок о бок столько лет, сколько отведено им судьбой? Потрясающее взаимопонимание, всепоглощающее внимание Девы к семейным проблемам, взаимные фантазии и насыщенная сексуальная жизнь: для обоих семья станет местом гармонии и спокойствия.
Есть ли дружба, если он Дева, а она Рыбы?
Дружба среди представителей этих знаков маловероятна: неожиданно возникшие приятельские отношения не подкрепляются физическим притяжением между мужчиной и женщиной, а потому в долгую и искреннюю дружбу не разовьются. Педантичного, старомодного и весьма замкнутого Деву будет раздражать обаяние Рыб и слишком простое отношение к деньгам. Женщина-Рыбы для себя, в свою очередь, составит не менее нелестный отзыв о приятеле: скуп и холоден – настоящий сухарь!
Какое-то время относительно спокойные дружеские отношения могут существовать, только если у пары найдется общее дело или хобби
Как завоевать мужчину-Деву?
То, что может дать женщина-Рыбы своему Деве, и то, что он тщательно скрывает от других, – это чувственность и любовь. То есть избранницей мужчины-Девы может стать либо эмоциональная особа, способная одарить его вниманием и лаской, либо такая же, как он: расчетливая и практичная, сохраняющая стабильность его жизни. Женщина-Рыбы, являясь первым вариантом, сможет дать мужчине-Деве только чувства и желание любить: рядом с такой избранницей он сможет раскрыться духовно и оторваться от повседневных обязанностей. Женщина-Рыбы для такого мужчины станут тихой красивой гаванью, в которой он просто сможет отдохнуть и расслабиться.
Как добиться внимания женщины-Рыбы?
Вот все, что нужно знать мужчине-Деве, если он хочет привлечь внимание очаровательной и эмоциональной женщины, рожденной под знаком Рыбы:
- ее можно заинтересовать интересной беседой: Деве важно не только говорить самому, но и научиться слушать собеседницу;
- будет неплохо, если в окружении найдутся общие знакомые: им обоим нравится посплетничать о знакомых, а потому это может стать неожиданным началом для интрижки или продолжительного романа;
- мужчине-Деве для обольщения Рыб придется на время переключить внимание на внешний мир: эта женщина ценит эмоциональность и открытость, молчунам и тихоням рядом с ней не место; она их быстро раскусит и откровенно заскучает;
- как эрудированный и весьма начитанный человек, женщина-Рыбы будет искать в спутнике тот же уровень: за саморазвитием Деве надо следить и быть в курсе литературных и кинематографических новинок.
Гороскоп совместимости Женщины-Девы и Мужчины-Рыбы
Эта пара многое понимает друг о друге: они видят плюсы и минусы характеров, возможные сложности во взаимоотношениях, а потому воздушные замки строить не будут. Вместо этого они возьмутся за конструктивное решение проблем и духовное развитие.
Любовный ли это союз, деловой или дружеский: успех этих отношений зависит лишь от постоянных компромиссов этих мужчины и женщины
Романтичный мужчина-Рыбы часто застенчив, а потому предложенная Девой стабильность будет воздействовать на него благотворно, давая такую нужную уверенность в себе. Осталось малое: чтобы Дева согласилась на роль своеобразной няньки для своего избранника.
Совместимость между людьми этих знаков возможна при условии постановки общих целей и поисков путей их решения, внимательных бесед на интересные для обоих темы, сохранении личного пространства друг друга, спокойное и адекватное решение конфликтов.
Любовные отношения
Из этого сочетания астрологических знаков может выйти гармоничный союз, в котором партнеры дополняют друг друга. То самое мистическое притяжение, которое оба почувствуют буквально с первых минут знакомства способно привести к возникновению ярких чувств. Но даже любовь не в силах сгладить некоторые шероховатости характеров Девы и Рыб. Трудоголизм женщины-Девы и откровенная лень мужчины знака Рыбы приведут к постоянной критике со стороны первой и сопротивлению со стороны второго.
Разное отношение к деньгам тоже сыграет свою роль: домашняя и весьма расчетливая Дева, желающая направить возникшие любовные отношения в семейное русло, будет шокирована растранжириванием избранником денег налево и направо.
Смогут ли они вместе пережить такие существенные кризисные моменты – большей частью зависит от понимания и терпения именно женщины-Девы
Сексуальное притяжение пары
Красивые и гармоничные интимные отношения сочетанию женщина-Дева и мужчина-Рыбы обеспечены: его чувственность и такт, нежность и проницательность растопят внутренний лед этой иногда очень неприступной женщины. Напора и нахальства Дева совершенно не переносит, а потому будет рада чуткости своего партнера, который не станет форсировать события и позволит ей прислушиваться к собственным ощущениям. Сдержанность и целомудренность избранницы, в свою очередь, очаровывает и даже восхищает Рыб: процесс завоевания, как и яркий финал, доставят обоим участникам истинное удовольствие: постель для них станет местом гармонии и наслаждения.
Как эрудированный и начитанный человек, женщина-Рыбы будет искать в спутнике тот же уровеньБрачный союз
Несмотря на кажущуюся привлекательной перспективу совместного проживания, этой паре лучше остановиться на дружеских отношениях и не вступать в брак. Да, они многому могут друг у друга научиться, поддержать в сложных жизненных ситуациях, помочь советом, но проживание под одной крышей выудит множество весьма критических несоответствий в их характерах. Требовательная и неутомимая жена Дева, не сидящая на месте, будет требовать того же и от своего спутника жизни, но муж под знаком Рыбы совершенно не практичен и откровенно ленив. К тому же чаще всего Рыбы оказываются ранимы и сверхэмоциональны, а потому придирки и упреки супруги в нерадивости будут восприниматься ими как личное оскорбление.
Такой брак способен выдержать жизненные испытания лишь за счет постоянной работы партнеров над собой
Как дружат девушка-Дева и парень-Рыбы?
Дружба им удается значительно лучше, чем деловой или любовный союз: эта пара с удовольствием делится опытом и общается на различные темы. Общее дело может надолго объединить этих довольно разных по своей сути людей. В такой дружбе женщина «добирает» эмоции и легкое отношение к окружающему миру, а мужчине будет полезно почерпнуть от подруги толику серьезности и рассудительности. Дружба в этой паре может быть очень долговечной, без перехода в любовные отношения или ничего незначащие приятельские.
Как завоевать мужчину-Рыбы и построить с ним отношения?
Эмоциональным и страстным Рыбам для жизненной стабильности явно не хватает уравновешенности, потому рассудительная и спокойная женщина-Дева ему очень любопытна. Ей, в свою очередь, придется не очень сладко в таких отношениях: только постоянная готовность к фортелям этого мужчины не выбьет ее из собственной наезженной колеи.
К метаниям рожденного под знаком Рыбы еще надо привыкнуть: совсем как рыбка в пруду, он сегодня здесь, а завтра там, с такой же скоростью и хаотичностью меняются и его суждения о людях и обстоятельствах. Несколько скомпенсируют такое жизненное непостоянство мужчины знака Рыбы чувствительность и отзывчивость его натуры. Дева будет рада и вниманию, и ласке своего избранника, но сможет ли она мириться с тем, что широта его души распространяется не только на нее, но и на всех вокруг?
Совершенно в стиле мужчины знака Рыбы одолжить отложенные на новый холодильник деньги вновь испеченному знакомому
Женщине-Деве стоит взвесить все за и против: возможно, стоит остановиться на практически идеальных дружеских отношениях и не окунаться с головой в любовь, которая сулит немало испытаний? Но сердцу не прикажешь – в свою очередь, мужчина-Рыбы будет бесконечно благодарен за доверие и поддержку и, вполне вероятно, искренне сочтет такую женщину идеальной.
Можно ли влюбить в себя женщину-Деву?
Сложно, но возможно. Исключительную аккуратность и педантичность женщины-Девы нельзя не принимать во внимание даже на стадии знакомства: для нее важен внешний вид потенциального партнера: идеальная прическа, порядок в одежде, начищенная обувь, гладко выбритые щеки. Такого же идеального порядка эта женщина будет требовать и при совместном проживании.
Дева будет благодарна Рыбам за точность и пунктуальностьДева будет благодарна Рыбам за точность и пунктуальность, за умеренное внесение разнообразия в ее довольно спокойную, иногда даже скучную жизнь. Лишь бы не в меру инициативному мужчине-Рыбам не пришло в голову перевернуть внутренний распорядок Девы с ног на голову: слишком активного кавалера рассудительная и строгая женщина сразу вычеркнет из списка своих знакомств.
Мужчина-Дева и женщина-Рыба: совместимость в любви, сексе, постели, дружбе
Мужчине-Деве и женщине-Рыбе сложно найти точки соприкосновения в любви, браке, дружбе и сексе ‒ их совместимость не дотягивает даже до средних показателей. Впрочем, представителям этих знаков зодиака не стоит расстраиваться и спешить с выводами. При стремлении понять друг друга, принять со всеми недостатками и достоинствами и движении навстречу возможны гармоничные и продолжительные союзы. Звезды считают, что благоприятные перспективы есть у отношений, построенных на взаимовыгоде, иначе не исключены серьезные проблемы и душевные переживания.
Как правило, интерес между влюбленными вспыхивает на начальных этапах знакомства, но в большинстве случаев затухает ‒ люди быстро понимают, насколько велики между ними различия. Поэтому важно пройти непростую фазу узнавания и притирки, чтобы сохранить чувства и не разбежаться в противоположные стороны. В постели тоже не все гладко: партнеру свойственна холодность и сдержанность, что чересчур обидчивая леди принимает за отсутствие эмоций к себе. Здесь главное ‒ сесть за стол переговоров и озвучить накопившиеся проблемы.
Товарищество тоже вряд ли возникнет без дополнительных усилий: подруге придется терпеть критику в свой адрес, а другу ‒ не доверять соратнице сердечные тайны, которые та способна разболтать без зазрения совести. Однако в целом такое приятельство положительно влияет на обоих.
Дева и Рыбы: совместимость в любви
Совместимости в любовных отношениях мужчины-Девы и женщины-Рыбы позавидовать нельзя ‒ она составляет только 37 процентов. Как правило, взаимный интерес зарождается только при знакомстве и на первых порах узнавания, что приводит к созданию пары. К сожалению, увлечение быстро проходит, оставляя разочарование и четкое осознание, что он и она – слишком разные люди. Крайне остро в подобных случаях реагирует рожденный в период с 22 августа по 23 сентября, а пассия, привыкшая жить скорее в вымышленном мире, нежели в реальном, укрывается там и редко испытывает душевные терзания.
Несмотря на непохожесть, даму привлекает в избраннике рациональность, прагматичность, спокойствие, уравновешенность, надежность ‒ за ним как за каменной стеной. Тот, в свою очередь, с помощью второй половинки сможет заглянуть в собственное подсознание, расслабиться и отдохнуть от житейских проблем. Поэтому «жительница водных пучин» не торопится расставаться и раскидываться громкими словами, а использует женские штучки, чтобы удержать партнера около себя.
Такой тандем взрывоопасен: одно неосторожно сказанное слово способно ранить обоих и привести к ссорам и скандалам, которые только усугубят положение. Но, как известно, противоположности притягиваются, и каждый из главных героев даст второму то, чего ему всегда не хватало. Если влюбленные окажутся снисходительными и будут терпимее к недостаткам и странностям друг друга (особенно на начальных этапах обязательного периода притирки), то есть все шансы на гармоничный союз.
Дева и Рыбы: совместимость в браке
Близкое окружение мужчины-Девы и женщины-Рыбы пребывает в нескрываемом удивлении от их тандема: настолько они различны меж собой, о чем красноречиво говорит уровень совместимости в браке – только 39 процентов. Супруги не сходятся во взглядах на то, какой должна быть семья, и не совпадают в решении финансовых вопросов. Представитель самого женственного знака зодиака ‒ известный педант, который не терпит ни малейшего беспорядка на территории жилища: вещи разложены по полочкам, пыль и грязь ‒ убраны, а полы ‒ блестят. Его же спутница в качестве хозяйки выглядит неубедительно, не проявляя ни малейшего интереса к домашним делам.
Пара также по-разному смотрит и на деньги, и на отдых. Брутальная половина дуэта не совершает ненужных покупок, откладывает копеечку-другую на черный день, чтобы наступившие трудные времена не выбили почву из-под ног. Подобный подход крайне противоречит представлениям супруги, которая яростно выступает против экономии. Свободные от работы часы он стремится проводить в уединении, а она ‒ в компании единомышленников, не имеющих ничего против разговоров на философские темы.
Рожденный в период с 22 августа по 23 сентября изо всех сил пытается понять даму сердца, но это у него редко получается. К тому же ему непросто смириться с тем, что избранница не торопится обзаводится планами на будущее. Впрочем, не все так плохо, как могло показаться на первый взгляд. Чета не любит громких ссор и скандалов, так что постарается всячески их избегать, а если оба научатся хвалить друг друга и не критиковать за мелкие провинности, то счастье в личной жизни, взаимная поддержка и уважение гарантированы.
С ролью матери «владычица морская» справляется на ура: детей ругать за оплошности не спешит, нравоучениями не мучает, свободу на ограничивает, четкого соблюдения дисциплины не требует. Наследники ее за это обожают, доверяя сокровенные тайны и восхищаясь ее богатым внутренним миром. Отец же внимателен к отпрыскам, помнит важные даты и знает, когда в следующий раз нужно вести на прививку, но несколько нетерпелив к шалостям и проказам, за которые строго наказывает.
Дева и Рыбы: совместимость в сексе
Сексуальную совместимость тандема гороскопы оценили в 23%. Виновата все та же разница во взглядах и предпочтениях. Мужчина-Дева, хотя и славится победами на интимном фронте, «топит» за традиционность. В постели сразу переходит к делу, не тратя ни сил, ни энергии на продолжительные предварительные ласки и знаки внимания и редко соглашаясь на всевозможные эксперименты. А без этого его пылкая партнерша не представляет плотские утехи.
Плюс женщина отличается повышенной чувствительностью и обидчивостью, часто принимая холодность и сдержанность любовника за равнодушие и отсутствие интереса к собственной персоне. Подобное отношение со стороны избранника способно привести к затяжным депрессиям, ненужному самокопанию и моральным переживаниям.
Впрочем, звезды оказались благосклонны к подопечным и приготовили для них работающее правило, благодаря которому можно достичь гармонии в близости. Чтобы понимать друг друга и не провоцировать на ненужные мысли, паре следует сесть и поговорить обо всем: о предпочтительных позах, сокровенных желаниях, необычных местах для секса и т. д. Парню рекомендуется научиться прислушиваться к эмоциям и чувствам дамы сердца и избавиться от некоторой зажатости. Как правило, содержательный тет-а-тет приносит свои плоды: она создаст необходимую расслабляющую атмосферу, а он поразит уверенностью и умениями.
Дева и Рыбы: совместимость в дружбе
В качестве друзей мужчина-Дева и женщина-Рыба встречаются нечасто, но все же встречаются ‒ совместимость составляет 40 процентов. К плюсам подобного союза относится то, что рожденный в осенний период разовьет собственную фантазию и научится широко смотреть на мир. К тому же подруга раскрасит серые будни в яркие и насыщенные цвета. А товарищ, в свою очередь, вселит в нее уверенность, заставит опираться на собственные силы и защитит от неблагоприятных внешних факторов.
И девушка, и парень не торопятся сближаться ‒ их устраивает легкое приятельство, построенное на непринужденном общении, не требующее решения серьезных проблем. Являясь профессионалами каждый в своем деле, они обмениваются накопленными знаниями и не прочь дать друг другу дельный совет. Имеется здесь и ряд минусов: леди не умеет хранить тайны и разбалтывает их в одночасье, а джентльмен склонен к регулярной критике, колкостям и замечаниям.
Дева и Рыбы: совместимость в работе
«Владычица морская» из-за врожденной инфантильности не имеет навыков руководителя, не умеет идти по головам и составлять конкуренцию соперникам, поэтому вряд ли преуспеет в области политики или бизнеса. Зато благодаря трудоголизму она легко справится с профессиями педагога, художника, музыканта, аниматора, врача и т. д.
Из представителя самого женственного знака зодиака, наделенного завидной целеустремленностью и аналитическим складом ума, выйдет талантливый ученый, изобретатель, критик, литератор, журналист, психолог или медик.
У мужчины-Девы и женщины-Рыбы есть все для высокой совместимости в работе. Он займет место лидера, грамотно организует производственный процесс и вдохновит коллегу на новые подвиги. Она же выступит в качестве генератора идей, помогающих достижению удовлетворительных результатов и благоприятному развитию дела.
Совместимость Рыбы (женщина) — Дева (мужчина)
Говорят, что противоположности сходятся. Рыбы и Девы, действительно, могут дать друг другу многое, и из двух половинок получится гармоничное целое. Но для этого они должны хотеть взять то, что им предлагает партнёр, и стремиться к духовному росту. Иначе каждый найдёт пару, в которой лучшая совместимость позволит отказаться от каждодневной работы над собой.
Совместимость Рыбы-Дева: как соблазнить мужчину-Деву?
Ось знаков Девы и Рыбы — ось служения. Дева служит людям делами, приносит пользу, берёт на себя мелкий и неблагодарный повседневный труд. Рыбы служат людям чувствами. У них в активе больше нет ничего, они пришли в этот мир, чтобы научиться согревать его любовью, имея только силу любви. Поэтому Рыбам часто судьба не даёт ни денег, ни должностей: Рыбы должны опираться только на чувства. Но Дева отнюдь не сухой и бесчувственный прагматик, он всю жизнь колеблется между желанием стабильной и спокойной жизни и стремлением помогать людям. Поэтому в партнёры мужчина-Дева выберет либо ту женщину, которая поможет ему сохранять стабильность, либо ту, которая будет эмоциональной. Рядом такой женщиной и сам мужчина-Дева не будет прятаться от чувств за материальными вещами и повседневными обязанностями. Чем более Рыбы романтична, оторвана от реальности и мечтательна, тем сильней она привлечёт Деву. Создайте для Девы сказку, впустите его в свой воображаемый мир, и он никогда не захочет расстаться с Вами. Душа Рыб будет для него желанным местом отдыха после наполненного долгом и обязательствами дня.Как выглядит идеальная пара: женщина-Рыбы – мужчина-Дева?
Дева и Рыбы — спокойные, осторожные и осмотрительные люди. Они не лезут в гущу событий, редко бывают на шумных мероприятиях, им хватает их собственного мира. Рыбы видят за сдержанностью и практичностью Девы его заботливый характер, а Дева уважает тонкую натуру Рыб. В идеальной паре Рыбы находят финансовую поддержку, помощь в решении практических вопросов, надёжность и заботу. Мужчина-Дева позаботится о том, чтобы у его непрактичной любимой было всё необходимое, ведь она сама уделяет этому мало внимания. Рыбы, избавленные от бытовых хлопот, могут дарить миру свои чувства и, возможно, плоды своего творчества. Дева же становится в союзе с Рыбами сильнее, ведь рядом есть слабая женщина, которую надо оберегать. Это льстит Деве, так как он понимает, что уступает в активности и лидерстве многим мужчинам Огненных и Воздушных знаков. Кроме того, Дева рядом с Рыбами уже не закрывает глаза на мир чувств и не боится открывать их в себе.Какие бывают сложности в союзе у женщины-Рыб и мужчины-Девы?
Первая сложность пары в том, что мужчина-Дева не умеет говорить о своих чувствах. Рыбам может казаться, что он её не любит, а находится рядом, потому что ему это выгодно или удобно. Рыбы становятся подозрительными, начинают устраивать сцены, а Дева от этого ещё больше запутывается. Иногда пара расстаётся, так и не сумев понять друг друга. Вторая проблема возникает, если Рыбы начинают распоряжаться семейным бюджетом. Большинство Рыб непрактичны и сами не стремятся управлять деньгами семьи, а если и тратятся, то понимают заслуженность упрёков. Но даже если Рыбы имеют экономическое образование, Деве всё равно не понравится, как они распоряжаются деньгами. У них слишком разная система ценностей и они готовы тратить деньги на совершенно разные вещи. А для Девы, в отличие от Рыб, деньги важны и «лишние» расходы будут восприняты как попытка навредить ему и желание пошатнуть его благополучие.Как сохранить мир в доме женщины-Рыб и мужчины-Девы?
I work!
Чтобы заметить чувства Девы, нужно присмотреться к его поступкам. Свою любовь он выражает с помощью повседневных дел и мелких подарков. Мне вспоминается один мужчина-Дева. Когда его жена простыла, он скупил все лекарства от простуды, какие нашлись в аптеке, купил деликатесные продукты, строго следил, чтобы она соблюдала режим, но при этом не смог выдавить из себя ни слова сочувствия и поддержки! Если Рыбы смогут смириться с тем, что их партнёр неразговорчив в сфере чувств и согласятся обходиться без комплиментов, то будут счастливы с Девой, который любит их, возможно, больше, чем самый красноречивый ухажёр. Что касается денег, то у Рыб есть два выхода. Во-первых, можно доверить управление финансами Деве. Это осмотрительный и экономный мужчина, который не потратит лишнего. Во-вторых, выходом для некоторых пар является раздельный бюджет. Дева с уважением относится к чужим деньгам и праву людей распоряжаться этими деньгами по своему усмотрению, поэтому он ни за что не станет контролировать расходы Рыб или указывать, как нужно распоряжаться деньгами.Совместимость женщины-Рыб и мужчины-Девы в работе
Деловой союз Рыб и Девы имеет и сильные, и слабые стороны. Его плюс в том, что оба осмотрительны и осторожны. Минус — им сложно совместить рациональное мышление Девы и интуитивное — Рыб. Кроме того, оба любят посплетничать, отчего страдает общая обстановка в коллективе.Совместимость женщины-Рыб и мужчины-Девы — коллег или партнёров
Вместе они работают неплохо, но без «огонька». Это — хорошая исполнительская пара, но между ними могут быть мелкие личные стычки, незаметные окружающим, сплетни и ехидство. Для делового партнёрства в бизнесе их потенциал невысок — никто из них не станет лидером и не возьмёт на себя ответственность за важные решения.Когда женщина-Рыбы — начальник, а мужчина-Дева — подчинённый
Этот союз будет комфортен для обоих. Дева в роли подчинённого чувствует себя отлично и не нуждается в контроле. Поэтому мягкой, не умеющей требовать и давить, начальнице-Рыбам будет легко с ним работать.Когда женщина-Рыбы — подчинённая, а мужчина-Дева — начальник
Неплохая расстановка. Дева способен раскладывать всё по полочкам и объяснять малейшие детали, так, что даже витающая в облаках сотрудница-Рыбы всё запомнит. Минус — Дева не любит чувствовать себя виноватым и в случае промахов обвинит самого слабого духом подчинённого. Обычно им оказываются Рыбы.Совместимость женщины-Рыб и мужчины-Девы в дружбе
Между мужчиной-Девой и женщиной-Рыбами возможны хорошие отношения. Они оба любят долгие разговоры, не прочь обсудить знакомых, провести спокойный вечер за просмотром фильма или обсуждением книги. Но для дружбы им не хватает нескольких вещей. Во-первых, Рыбам от друга нужна большая эмоциональная поддержка, чем может дать Дева. Во-вторых, каждый из них не прочь посплетничать и знает о такой же черте собеседника. Поэтому они не доверяют друг другу до конца. Между ними нет той искренности и откровенности, которая необходима для дружбы. Их отношения правильней назвать приятельскими. «Половинкам» Рыб и Девы можно не бояться измен — у этих знаков нет сильного притяжения друг к другу.Женщина Рыбы — мужчина Дева: совместимость знаков зодиака в любви, браке и отношениях
1. Счастье в супружестве: Средне
Различия в их характерах заметны невооруженным взглядом, и уже на первом свидании станет понятно, как непросто окажется построить совместную жизнь. Однако если они настроены на совместное будущее и их связывает пламенная любовь, то мужчина-Дева и женщина-Рыбы все же сумеют повернуть свои различия в темпераменте и привычках себе на пользу, находя конструктивные методы для решения внутрисемейных проблем. Если мужчина-Дева, стремящийся к соблюдению всех правил и порядка, не будет настаивать на строгом выполнении своих требований, то женщина-Рыбы сможет сохранить свою индивидуальность, так как для нее это — самая большая ценность.
2. Совместимость для удачи: Средне
Мужчине-Деве придется брать на себя многие обязанности и ответственность за материальную и бытовую стабильность в семье, так как он понимает, что его супруга не в состоянии поддерживать нужный ему уровень. Женщина-Рыбы, скорее всего, не будет сопротивляться, так как сразу увидит для себя большие плюсы в таком положении, она может даже полностью отказаться от домашних забот. Однако это принесет в их жизнь выяснение отношений и скандалы.
3. Сексуальная совместимость: Средне
Хотя они способны получить удовольствие в постели, но разница в темпераментах скажется и в этой сфере жизни. Мужчине-Деве кроме физической близости важна и интеллектуальная близость, а также ему необходимо чувствовать стабильность в интимных отношениях. Женщина-Рыбы больше ориентируется на сиюминутные наслаждения, для нее чувства являются приоритетными, ей очень сложно уговорить избранника на эксперименты в сексе.
4. Совместимость для богатства и роста семьи: Хорошо
Их деловые качества могут выгодно дополнить друг друга. Именно в профессиональной активности они способны найти большинство точек пересечения. Однако лучше всего, если распределять их обязанности и давать задания будет кто-то третий, тогда у них не будет поводов для разногласий и обоюдной критики.
5. Для детей: Средне
Хотя они становятся хорошими родителями, но им трудно найти взаимопонимание по поводу воспитания подрастающего поколения. Мужчина-Дева, стараясь привить детям моральные принципы, не всегда уделяет внимание их эмоциональному состоянию, что совсем не нравится нежной женщине-Рыбам, так как для нее важно вырастить чувствительную и творческую натуру.
редких рыб рожают девственниками — впервые известны в дикой природе
Малозубая рыба-пила , один из видов морских рыб, находящихся под угрозой исчезновения, в мире, возможно, придумал план B.
Популяции этого Атлантического океана луча настолько низки, что вполне возможно, что некоторые из них производят потомство в результате процесса, известного как «непорочное рождение», когда самки могут оплодотворять свои яйцеклетки без спермы.
Семь неполовозрелых малозубых рыб-пил, вероятно, попали в мир таким образом, согласно новому исследованию , опубликованному в понедельник в журнале Current Biology .
Девственное рождение — также известное как партеногенез — не является чем-то необычным для акул, змей, и даже птиц. Но это первый известный случай непорочного рождения у диких представителей семейства акул. (См. «Самая длинная змея в мире родилась от девственницы — впервые обнаружена у вида »).
«Если вы не можете найти себе пару и вам нужно произвести потомство», — говорит ведущий автор Эндрю Филдс, генетик из Университета Стоуни-Брук. в Нью-Йорке, то девственное рождение — один из способов решения проблемы.
Мелкозубая рыба-пила, длина которой может достигать 20 футов (6 метров), внесена в список находящихся под угрозой исчезновения в Соединенных Штатах. Хотя неизвестно, сколько особей осталось, ученые полагают, что на момент европейского заселения в США численность населения составляла менее 5%.
Мужчины не нуждаются в применении
По сути, при непорочных родах женщина может оплодотворить ее иметь собственное яйцо и производить потомство. Это происходит, когда материал, который отделяется от яйца при его делении, называемый полярным телом, снова сливается с яйцом.Это похоже на то, как сперма сливается с яйцеклеткой во время оплодотворения. (Прочтите около диких змей, которым не нужны самцы .)
Хотя щенки рыбы-пилы не являются точными клонами своей матери, говорит Филдс, они получают все свои гены от нее, а не половину от нее и половину от нее. отец.
Поля обнаружила, что первородные рыбки-пилы были новорожденными случайно. Он просматривал базу данных о 190 зубатых пилильщиках, помеченных на юго-западе Флориды в период с 2004 по 2013 год, когда обнаружил нечто странное: семь животных, гены которых предполагали, что у них был только один родитель.
Сначала генетик был немного удивлен, но решил, что имеет смысл, что партеногенез будет происходить у видов с низкой численностью популяции, таких как зубастая рыба-пила.
Наличие однородного генофонда смертельно для вида с низкой численностью населения, говорит Джордж Берджесс , директор программы исследования акул в Музее естественной истории Флориды. Низкое генетическое разнообразие делает популяцию более уязвимой для вредных мутаций и менее способной справляться с изменениями окружающей среды.
Особая рыба-пила?
Сейчас главный вопрос, говорит Филдс, заключается в том, являются ли девственные рождения более распространенными среди популяций диких животных, чем думают исследователи.
Или: «Это особый случай, потому что у нас есть исчезающий вид с очень небольшим количеством особей, и они не сталкиваются друг с другом, или это потому, что у них есть рыба-пила, и у нее происходит что-то интересное?» (Прочтите о гостиничной акуле, которая побила рекорд девственных рождений .)
Берджесс, который не участвовал в исследовании, не удивлен, что рыба-пила может воспроизводиться таким образом.Но он рад, что получил дополнительную информацию о виде, о котором ученые еще очень мало знают.
На данный момент Филдс и его коллеги следят за образцами генетики рыбы-пилы, которые поступают, в поисках дополнительных доказательств девственного рождения и чтобы увидеть, остались ли семь незрелых лучей.
«Мы надеемся выяснить, могут ли они производить потомство», — говорит Филдс. Впрочем, такого подтверждения команде придется ждать еще несколько лет. Чтобы стать половозрелым, рыба-пила занимает около семи лет, а те, что в исследовании генетиков, родились в 2011 году.
Следуйте за Джейн Дж. Ли на Twitter .
Выбор самца у живородящих рыб: обзор
Curr Zool. 2018 июн; 64 (3): 393–403.
и редактор отдела обработки: Чжи-Юнь ЦзяИнго Шлупп
Департамент биологии, Университет Оклахомы, 730 Ван Влит Овал, Норман, OK 73019, США
Департамент биологии Университета Оклахомы, 730 Ван Влит Oval, Norman, OK 73019, USA
Поступила в редакцию 27 октября 2017 г .; Принята в печать 1 апреля 2018 г.
Copyright © Автор (ы) (2018). Опубликовано Oxford University Press. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), которая разрешает некоммерческое повторное использование. -использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы. По вопросам коммерческого повторного использования обращайтесь по адресу [email protected]. Эта статья цитируется в других статьях PMC.Abstract
Хотя большинство исследований по выбору партнера сосредоточено на выборе партнера самкой, растет признание роли выбора самца.Выбор самца тесно связан с двумя другими явлениями: конкуренция самцов за самцов и украшение самок. В данной статье я делаю обзор существующей литературы по этому вопросу для группы рыб Poeciliidae. В этой группе выбор самца, по-видимому, основан на различиях в качестве самок, особенно в размере самок, который является показателем плодовитости. Некоторым самцам также приходится выбирать между гетероспецифическими и сородичными самками в необычной системе спаривания молли Амазонки. В этом случае они обычно отдают предпочтение самкам сородича.В то время как выбор мужского пола относительно хорошо задокументирован для этой семьи, женские украшения и женская конкуренция — нет.
Ключевые слова: тест бинарного выбора, плодовитость, выбор самки, размер самки, Gambusia , гуппи, Poecilia , функция предпочтений, половой отбор, Xiphophorus
Введение
В рамках полового отбора выбор партнера особенно важен важный. Выбор партнера для брачных отношений может быть самым важным решением, которое принимает любой человек.Считается, что выбор партнера стимулирует развитие декоративных черт, в том числе ухаживания, и может вызвать конкуренцию за самцов противоположного пола. На основе работ Дарвина (1859, 1871), Бейтмана (1948), Триверса (1972) и Лехтонена и др. (2016) принято считать, что пол, вкладывающий больше средств в потомство, становится более избирательным. У большинства видов это самки, которые вкладывают большие средства в яйцеклетки по сравнению с очень небольшими вложениями самцов в сперматозоиды. Эта экологическая дифференциация в инвестициях создает основу для полового отбора и двух механизмов, предложенных Дарвином: обычно женщины выбирают партнеров, а мужчины конкурируют за репродуктивные возможности.У видов с пост-копулятивными отцовскими вложениями в потомство самцы могут компенсировать недостаток ранних вложений, что иногда приводит к изменению ролей и эволюции выбора партнера самцом и конкуренции самок за самцов. Это хорошо понимают некоторые из немногих видов, которые демонстрируют эту закономерность, например иглобрюх (Винсент и др., 1992) и Яканы (Темрин и Силлентулберг, 1994). Однако у подавляющего большинства видов закономерность гораздо более тонкая, и один вопрос, возникающий в связи с компенсационными вложениями самцов, заключается в том, может ли это привести к эволюции избирательности у самцов (Edward and Chapman 2011).В дополнение к мужским инвестициям, экологическая стохастичность может изменить баланс между ограничением и ограничением пола, например, когда мужчины становятся чрезвычайно редкими на местном уровне (Heubel et al. 2009), что потенциально увеличивает их выбор. Что еще более важно, может ли пристрастие развиться у видов, у которых нет компенсационных вложений? По сути, мы должны задаться вопросом, какими могут быть адаптивные преимущества, механизмы и эволюционные последствия выбора самца для таких самцов. Нам нужно изучить, может ли выбор партнера мужского пола вызвать эволюцию женских украшений, а также привести к конкуренции женщин над мужчинами ().
Предполагаемая взаимосвязь между выбором партнера самцом, конкуренцией самок и женским орнаментом.
Чтобы исследовать это, я анализирую наши знания о группе рыб, которые находятся на одном полюсе континуума вложения самцов. Самцы живородящих рыб семейства Poeciliidae не проявляют отцовских вложений в потомство после совокупления. Они вкладывают средства только в эякуляты, предсмертное поведение, включая ухаживания, а также в украшения, выбранные половым путем. Хотя явно маловероятно, что в результате вложения самцов произойдет эволюция, эмпирически предпочтения самцов были задокументированы у нескольких видов в этом семействе.Однако даже самцы, которые инвестируют очень мало, могут быть отобраны с учетом различий в качестве самок (Edward and Chapman 2011), и большинство авторов полагают, что предпочтения самцов в этой группе эволюционировали из-за значительных различий в плодовитости самок. В качестве альтернативы, это может быть просто самая легкая для проверки гипотеза, а другие идеи все еще ждут внимания. Кроме того, мужчины должны уметь различать женщин разного качества, но предпочтения также могут быть основаны на сенсорной или когнитивной предвзятости (Rosenthal 2017).Более того, избирательность обычно выражается в цене отказа от некоторых возможностей спаривания.
Плодовитость у большинства рыб тесно связана с размером (Helfman et al. 2009). У живородящих рыб темпы роста самцов замедляются, когда они достигают зрелости (Snelson 1984; Morris and Ryan 1990). Однако самки продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Поскольку более крупные самки обычно могут нести больше яиц, самцы, предпочитающие более крупных самок, должны иметь более высокую физическую форму. Насколько мне известно, эта прямая связь не была экспериментально продемонстрирована, хотя многие исследования показали, что самцы предпочитают более крупных самок.Однако у Poeciliids несколько факторов усложняют картину. Во-первых, самки хранят сперму и могут использовать сохраненную сперму в течение нескольких месяцев для оплодотворения яйцеклеток (Greven 2011). Неясно, могут ли самцы напрямую оценить, сколько яиц несет самка (хотя в родственной семье, Goodeidae, сообщалось, что самцы предпочитают самок с более широким животом [Méndez-Janovitz and Macías Garcia, 2017], а в 2 Livebearers — самки как известно, предпочитают сытых самцов с расширенным животом [Fisher and Rosenthal 2006, Plath et al.2005]) или сколько может быть доступно для оплодотворения. Во-вторых, у большинства видов самки не могут скрыть беременность из-за значительного изменения формы тела. Следовательно, форма тела, вероятно, не является украшением, и неясно, эволюционировали ли женщины, чтобы честно рекламировать плодовитость. В-третьих, самки проходят половой цикл примерно 30 дней и, по-видимому, полностью способны получать сперму от самцов только в течение нескольких дней в течение цикла или сразу после родов (Parzefall 1973). Это означает, что рабочее соотношение полов почти всегда смещено по отношению к самцам, причем для осеменения самок доступно гораздо больше самцов, чем самок, восприимчивых к самцам.В-четвертых, соотношение между размером тела самки и плодовитостью неоднородно у всех видов. Другими словами, наклон линии регрессии, описывающей взаимосвязь между плодовитостью и размером, не одинаков для всех видов. Как это может повлиять на эволюцию и потенциально силу мужских предпочтений, не совсем понятно (Arriaga and Schlupp 2013). Кроме того, эта взаимосвязь плодовитости и размера может быть нарушена суперпродуктивностью (Pollux and Reznick 2011), которая развивалась несколько раз независимо внутри семьи.Суперфетация означает, что самки несут выводки разных стадий в любой момент времени. Это дает благодатную почву для вопроса, как на самом деле самцы оценивают плодовитость самок по размеру самок. Наконец, очень крупные самки могут не представлять большой ценности для самцов, потому что они стареют и больше не размножаются. Старение рыб в целом (Reznick et al. 2002) и живородящих рыб в частности хорошо задокументировано (Reznick et al. 2006), но какое-либо влияние, которое это может оказать на выбор самцов, неизвестно.
Тем не менее, почти все исследования, в которых изучались предпочтения самцов в отношении размера, действительно показали предпочтение более крупных самок (Dosen and Montgomerie 2004b), за заметным исключением в исследовании Least Killifish, Heterandria formosa (Ala-Honkola et al. 2010). . Это исследование, по-видимому, единственное, в котором было обнаружено предпочтение мужчин меньшего размера в тесте бинарного выбора и отсутствие предпочтения в тесте открытого поля. Авторы предполагают, что отсутствие предпочтения может быть вызвано сильным приоритетом первого мужчины, обнаруженным в конкуренции сперматозоидов.Однако также возможно, что существует предвзятость публикаций и что исследования, не сообщающие о предпочтениях, будут опубликованы с меньшей вероятностью (например, Scherer U., Tiedemann R., Schlupp I., представленные для публикации). Большинство исследований действительно подтверждают явное предпочтение более крупных самок во многих таксонах (Herdman et al. 2004; Guevara-Fiore et al. 2010; Arriaga and Schlupp 2013; Head et al. 2015). По сути, это преобладание предпочтения самцов более крупных самок соответствует аналогичным предпочтениям самок в других таксонах (Ryan and Keddy-Hector, 1992), помимо живородящих рыб.Когда мы обсуждаем потенциальную эволюцию выбора партнера самца в ответ на различия в качестве самки (например, в виде дифференциальной плодовитости) или другими путями (Edward and Chapman 2011), очень часто упоминаемое объяснение состоит в том, что предпочтения самцов выражаются через плейотропию и могут просто из-за наличия сформировавшихся женских предпочтений. Они не развивались бы независимо и даже не могли адаптироваться. Интересно, что самцы и самки могут показывать предпочтения — по-видимому, по одному и тому же признаку — размеру тела, но, вероятно, по очень разным причинам.Предпочтения самцов, по-видимому, связаны с прямой выгодой через повышение плодовитости (хотя прямая связь с приспособленностью еще предстоит показать [Dosen and Montgomerie 2004a, 2004b]), тогда как предпочтения самок в отношении крупных самцов, как полагают, обусловлены косвенными генетические преимущества (Reynolds and Gross 1992).
Соответствующая теоретическая трактовка выбора партнера самцом
По мере того, как выбор самца все больше стал основным направлением исследований полового отбора (Clutton-Brock 2007; Edward and Chapman 2011), был опубликован дополнительный теоретический анализ выбора самца партнера (для недавний обзор, см. Fitzpatrick and Servedio, this volume; Fitzpatrick and Servedio 2018; Servedio 2007; Fitzpatrick and Servedio 2017).В несколько упрощенном виде выбор самца может развиваться, когда наличие партнера больше, чем способность к спариванию, из-за чего наблюдаются заметные различия в качестве самки, а выгода от выбора больше, чем затраты (Edward and Chapman 2011). Классическая точка зрения в популяционной экологии заключалась в том, что самцы не имели большого значения, но это было исправлено (Rankin and Kokko 2007). Следует снова признать, что выбор мужского пола (точно так же, как женские украшения; см. Раздел о женских украшениях), может быть не адаптивным, но может быть выражен из-за плейотропии.Недавно было высказано предположение, что относительное время поиска (RST), доля времени, затрачиваемая на поиск партнера, является важным фактором, определяющим эволюцию избирательности (Etienne et al., 2014; Courtiol et al., 2016). Этот подход подчеркивает роль прямых выгод в эволюции выбора партнера. Например, в одном исследовании (Head et al., 2015) утверждается, что самцы должны быть более разборчивыми при одновременном столкновении с самками по сравнению с последовательными встречами, поскольку отсутствуют альтернативные издержки.Эмпирически, как и предполагалось, предпочтения действительно были сильнее во время одновременных встреч, но это не повлияло на количество переданных сперматозоидов и успех оплодотворения. Теория также предсказывает, что выбор партнера будет нелегко развиваться в условиях последовательного выбора партнера (Barry and Kokko 2010). Эти авторы справедливо призывают к тщательному тестированию выбора самца, выходящему за рамки простого описания существования мужских предпочтений.
В целом, можно утверждать, что все еще существует несоответствие между теоретическими предсказаниями и эмпирическими данными, поскольку модели часто утверждают, что выбор партнера мужского пола будет развиваться только при ограниченном наборе условий (Barry and Kokko 2010), но эмпирически возрастает. количество исследований по множеству таксонов, кроме рыб (например,например, насекомые [Bonduriansky 2001] или земноводные [Krupa 1995]) сообщают о широком распространении выбора самца.
Естественная история живородящих рыб
Виды семейства Poeciliidae идеально подходят для проверки гипотезы плодовитости при выборе самца, как указано выше. Поскольку, вероятно, у выбора самца нет или мало преимуществ, кроме повышенной плодовитости, это, кажется, стандартное объяснение существования выбора самца. Поецилииды — это, как правило, небольшие пресноводные рыбы, которые, как правило, являются экологическими универсалистами.Семейство широко распространено от Соединенных Штатов Америки до Южной Америки, с центром разнообразия в Мексике. В настоящее время известно около 200 видов 29 родов (Hrbek et al. 2007, Meredith et al. 2010). Члены семьи широко используются в биологических исследованиях, включая экологию, эволюцию и поведение животных, а также в генетике, геномике и исследованиях рака (Evans et al. 2011). Для этой группы характерно внутреннее оплодотворение и яйцеводство, когда самки дают живорождение относительно небольшому количеству потомства, которое развилось у самок.У самцов есть модифицированный анальный плавник, называемый гоноподием, который используется для переноса сперматозоидов (Greven 2011) и играет роль в эволюции и видообразовании (Langerhans et al. 2005, 2007). Однако другие важные черты, такие как суперплодность или ухаживание, несколько раз развивались в семье (Parenti and Rauchenberger 1989; Meredith et al. 2011). Самки демонстрируют рост на протяжении всей жизни, тогда как рост самцов значительно замедляется после их созревания (Snelson 1984). Следовательно, самки часто крупнее самцов (Bisazza and Pilastro 1997).Не совсем ясно, в чем заключается эволюционная выгода от этого, но самки могут вырасти слишком большими для некоторых из своих хищников с ограниченным зевом. Как правило, система спаривания характеризуется беспорядочными половыми связями, когда самцы либо пытаются ухаживать за самками, либо заставляют их совокупляться. Ухаживание происходило несколько раз независимо внутри семьи, и роды могут быть полиморфными по этому признаку (Plath et al. 2007). Даже внутри некоторых видов, таких как моллинезии парусников (Travis and Woodward 1989), самцы могут быть полиморфными, и некоторые размерные классы проявляют ухаживание, а другие — нет (Rios-Cardenas and Morris 2011).Демонстрация ухаживания обычно подразумевает, что самцы предстают перед самкой или демонстрируют сложные модели движений спереди или сбоку от самки (Rios-Cardenas and Morris 2011). Окраска и ухаживание были причастны к увеличению показателей смертности самцов (Garcia et al. 1998, Godin and McDonough 2003), но самцы от видов, не ухаживающих за ухаживаниями, также могут испытывать высокую смертность, зависящую от пола (Tobler et al. 2008), так что в этом паттерне можно винить не только ухаживания. Самки, особенно потому, что они более крупная и более прибыльная добыча, также могут подвергаться более высокому риску со стороны хищников, отобранных по размеру (Trexler et al.1994). Как правило, следует принимать во внимание, что большая часть наших знаний о брачном поведении у Poeciliids происходит от относительно небольшого числа хорошо изученных видов, таких как гуппи Poecilia reticulata , некоторые меченосцы Xiphophorus sp. И несколько моллинезий Poecilia. sp., Тогда как другие роды и виды изучены гораздо хуже.
У парусника молли Poecilia latipinna , например, самцы среднего размера могут проявлять ухаживающее поведение в сопровождении маленьких самцов и скрытые попытки совокупления в сопровождении крупных самцов (Travis and Woodward 1989).Эти скрытые попытки совокупления и связанные с ними сексуальные домогательства (Magurran and Seghers 1994a, 1994b; Clutton-Brock and Parker 1995) очень распространены и могут быть единственным поведением при спаривании самцов у некоторых видов (Plath et al. 2007). Их лучше всего понимать как мужские стратегии, позволяющие обойти женский выбор в контексте сексуального конфликта. Самцы некоторых видов могут динамично переключаться с ухаживания на крадущееся; у других видов признак генетически закреплен. Часто более крупные самцы проявляют ухаживание (и другие украшения), тогда как более мелкие самцы полагаются на скрытые попытки совокупления, и, следовательно, пребывание рядом с более крупными самцами обходится самкам дешевле (Schlupp et al.2001; Макович и Шлупп 2013). Вероятно, наиболее понятным примером является меч-хвост, Xiphophorus nigrensis , где зарегистрирован сбалансированный полиморфизм для двух мужских морфов (Ryan et al. 1992).
Кроме того, у многих видов самцы могут быть очень красочными. Многие цвета бывают красного и оранжевого, но черные пятна известны у многих видов. Красные и оранжевые орнаменты производятся каротиноидами или птеридинами в хроматофорах (Grether 2001). Черные пятна генерируются меланоцитами и считаются усилителями (Brooks 1996).Интересно, что существует широко распространенное паразитарное заболевание, называемое болезнью черных пятен, которое также приводит к появлению черных пятен (Tobler and Schlupp 2008a, 2008b). Изредка наблюдаются белые орнаменты, например, у Poecilia gillii . Наконец, самцы и самки могут иметь структурную окраску, часто в виде переливающегося синего цвета. У многих видов самцы имеют увеличенные спинные плавники, которые часто демонстрируются самкам во время ухаживания (MacLaren and Rowland 2006). В одной группе, меченосных из рода Xiphopohorus , у самцов некоторых видов развились удлиненные лучи хвостового плавника (Rosenthal and Evans 1998), по крайней мере, у одного вида Xiphophorus montezumae , превышающие длину тела самца. .Считается, что эти придатки имитируют большие размеры мужского тела (Rosenthal 2017). Цветные и черные пятна встречаются у самок многих видов (см. Обсуждение в Разделе, посвященном женскому орнаменту), но без преувеличенных плавников (MacLaren and Fontaine 2013). Здесь, возможно, стоит отметить, что окраска и паттерны пятен могут возникать также при естественном отборе, а не только при половом отборе.
Определения
Прежде чем я начну рассматривать выбор самца у живородящих рыб, я хочу дать рабочее определение «выбору партнера».«Я использую определение, недавно предложенное Розенталем (2017):« Выбор партнера можно определить как любой аспект фенотипа животного, который приводит к тому, что оно с большей вероятностью вступит в половую жизнь с одними людьми, чем с другими ». Обратите внимание, что это определение элегантно отличается от проблемного традиционного использования половых ролей (Ah-King and Ahnesjö 2013). Следовательно, Розенталь (2017) заменяет женщину и мужчину терминами «выборщик» и «ухажер», которые могут быть любого пола. Я полностью согласен с этим определением, но для целей этого обзора я сохраняю использование мужского и женского пола в качестве эвристического инструмента, чтобы отразить существующее различие в экологии ранних инвестиций в гаметы, без признания конкретных половых ролей.Я думаю, что в конечном итоге мы должны осознать, что выбор партнера лучше всего понимать как континуум, в котором традиционные половые роли мужчины и женщины сводятся к крайним пределам. Я предполагаю, что на самом деле в большинстве систем спаривания у мужчин и женщин есть предпочтения, выбор упражнений и разрешение основного сексуального конфликта в той или иной форме взаимного выбора партнера.
Еще один термин, который необходимо определить, — это «предпочтение». Опять же, я использую определение Розенталя (2017): «внутреннее представление избирателя о чертах ухаживания, которое предрасполагает его к спариванию с одними фенотипами по сравнению с другими.«Разница между выбором и предпочтением состоит в том, что мы можем оценить выбор, измеряя фактическое сексуальное поведение, в то время как предпочтения также можно измерить косвенно, например, используя время ассоциации (Wagner 1998). Одна вещь, которая может диктовать, как мы измеряем предпочтения или выбор, — это очевидная интерактивная природа фактического спаривания, которая включает поведение обоих индивидуумов. По иронии судьбы, это иногда требует, чтобы мы разделяли людей в тесте выбора, потому что нас интересуют их «чистые» предпочтения, а не результат взаимодействия между двумя партнерами.
Наконец, украшение — это черта, которая, вероятно, возникла в результате полового или социального отбора, и играет роль в выборе партнера, делая носителя привлекательным для выбора, часто за счет выживания. Орнаменты часто имеют половой диморфизм, но это не обязательно. Им не обязательно выполнять какую-либо функцию вне социальных взаимодействий.
Исторические исследования межвидового выбора самцов
В 1960-х и 1970-х годах основополагающие статьи Гамильтона (1964a, 1964b) вызвали сдвиг куновской парадигмы (Kuhn 1962), который привел к признанию гена как единицы отбора в биологии, обеспечивающей новая основа для биологии, включая выбор партнера.Однако до этого изменения парадигмы уже существовал значительный интерес к выбору самцов, в том числе к живородящим рыбам. Следовательно, очень ранние живородящие рыбы стали важными модельными организмами в изучении выбора партнера. Эта ранняя работа была сосредоточена на вопросах распознавания видов и механизмов изоляции; исторически выбор женщины еще не считался очень важным (Milam 2010). Очень важно, что по мере того, как с 1990-х годов все больше женщин-ученых проводят и публикуют исследования по сексуальному отбору, появляется больше исследований по выбору женщин (Zuk 1993).В более широком контексте это поучительный рассказ о том, как социальные условия влияют на научную работу и часто мешают ей. Вначале Хаскинс и Хаскинс (1949, 1950) опубликовали свои исследования выбора самца у гуппи и некоторых близких родственников и сообщили о доказательствах предпочтений самцов по отношению к самкам сородича, а также представили первый комментарий о роли размера в выборе самца: « Хорошо известно, что самцы Lebistes при контакте с несколькими самками своего вида, как правило, уделяют наибольшее внимание самым крупным особям… »[примечание: Lebistes reticulatus было общепризнанным названием гуппи в то время] (Хаскинс и Хаскинс, 1949).Еще одно раннее объяснение выбора самца в контексте распознавания видов было предложено Хаббсом и Делко (1960). В этой статье авторы описывают конспирологическое предпочтение у 4 видов Gambusia . Они пришли к выводу, что большинство видов действительно демонстрируют предсказанное видовое предпочтение, а G. affinis — нет. Они отмечают, что это может объяснить, почему G. affinis участвует во многих событиях межвидовой гибридизации. Недавнее исследование вновь обратилось к этой теме и обнаружило сильные мужские предпочтения сородичей (Espinedo et al.2010) у симпатрических G. affinis и G. geiseri .
Выбор самца в популяциях
В целом, основываясь на представлении о том, что более крупные самки принесут непосредственную выгоду самцам, более поздние исследования начали изучать выбор самцов. Практически во всех исследованиях использовались тесты бинарного выбора. В таком тесте самец одновременно подвергается воздействию (обычно) 2 самок, которые различаются исследуемым признаком, и могут выявить свои предпочтения, приблизившись к самкам.Измеряемой переменной обычно является время ассоциации, которое обычно является хорошим показателем предпочтения (Bischoff et al., 1985; Berglund, 1993; Kodric-Brown, 1993; Witte, 2006), особенно при выборе партнера мужского пола (Jeswiet and Godin 2011). Очень немногие опубликованные исследования использовали функции предпочтений (Wagner 1998), в которых 2 или более женщин представлены по отдельности в случайном порядке (Arriaga and Schlupp 2013, Spikes and Schlupp, рукопись в стадии подготовки).
Одно из немногих исследований, напрямую сравнивающих выбор самцов и самок, было проведено Птачеком и Трэвисом (1997), изучающими предпочтения партнера у молли-парусников P.latipinna . Исследование также выделяется тем, что в нем использовалось несколько популяций, изучающих популяционную изменчивость по рассматриваемым признакам. Это кажется особенно актуальным для видов, имеющих широкий ареал. Так обстоит дело с молли парусника, которая встречается от Уилмингтона, Северная Каролина, на юг до примерно Туспана в Мексике (Schlupp et al. 2002). В исследовании Птачека и Трэвиса (1997) сообщается, что как мужчины, так и женщины обычно предпочитают более крупных партнеров, и что более крупные мужчины проявляют более сильное предпочтение по размеру женщин.
Выбор самца особенно хорошо изучен у гуппи, часто в сочетании с изучением роли социальных влияний на выбор партнера (Auld and Godin 2015; Auld et al.2015, 2016, 2017; Jeswiet et al.2011, 2012) (см. также Раздел о выборе партнера и социальной информации). В целом, предпочтение самцов более крупных самок обнаруживалось много раз (Dosen and Montgomerie 2004b; Herdman et al. 2004), часто, но не всегда, с использованием только визуальной информации. В исследовании Herdman et al. (2004), визуальной информации было недостаточно для того, чтобы мужчины продемонстрировали предпочтение, но мужчины показали предпочтение, когда им разрешили получить доступ и к другой информации.Другое исследование с использованием гуппи задокументировало, что результаты тестов в открытом поле и тестов бинарного выбора коррелированы и дают сопоставимые результаты (Jeswiet and Godin 2011). Было обнаружено, что рыба-москит, G. holbrooki , предпочитает более крупных самок (Hoysak and Godin 2007).
Самки могут различаться по качеству по-разному, и девственные самки могут иметь очень высокую ценность, особенно в системах с приоритетом первой мужской спермы. В этом случае спаривание с девственной самкой может обеспечить большое количество потомков для самца, который первым осеменит самку.У гуппи самцы визуально не различают девственных и спарившихся самок, но в тесте в открытом поле, где самцы и самки могут полностью взаимодействовать, самцы направили больше сексуального поведения на девственных самок. Однако они проявляли более принудительные и скрытные совокупления по отношению к ранее спаривавшимся самкам (Guevara-Fiore et al. 2009). Самцы также прилагали больше усилий для спаривания с самками, находившимися в восприимчивой фазе их полового цикла (Guevara-Fiore et al. 2010). Наконец, самцы Brachyrhaphis episcopi , вида из Панамы, предпочитали знакомых самок, но это предпочтение зависело от риска нападения хищников (Simcox et al.2005). Другой признак, который может быть использован при выборе самцов, — это место расплода (или беременность), которое встречается у многих живородящих рыб. Недавнее исследование показало, что размер и интенсивность пятна беременных коррелируют с размером кладки (Norazmi-Lokman et al., 2016), который потенциально может использоваться самцами при выборе партнера.
Пещерные моллии — особая популяция атлантических молли, которые колонизировали богатую сероводородом (H 2 S) токсичную пещеру в Табаско, Мексика (Tobler and Plath 2011).Эта популяция широко используется для изучения эффектов токсичности и темноты на моллюсков, часто обращаясь к экологическому видообразованию (Riesch et al. 2011). Пещерные моллинезии способны выбирать себе пару как в темноте, так и на свету. Одно исследование показало, что самцы как наземной, так и пещерной формы предпочитают более крупных самок, но только пещерные моллинезии проявляют предпочтение в темноте (Plath et al. 2006). Самцы поверхностной формы, но не самцы пещерной формы, могут обманывать других самцов относительно своего выбора партнера (Plath et al.2010; см. также Раздел о выборе партнера и социальной информации).
Механизмы выбора самца
Документирование выбора самца было бы неполным без рассмотрения механизмов (см. Раздел о выборе самца и социальной информации), которые используются при выборе самца. Например, было обнаружено, что мутность замедляет принятие решений у моллинезий парусника P. latipinna (Heubel and Schlupp 2006). Отдельное исследование показало, что на выбор мужчин также влияет сезонность (Heubel and Schlupp, 2008).Исследование с использованием G. affinis показало, что самцы отвергают самок, зараженных нематодами, предположительно потому, что инфекция снижает плодовитость (Deaton 2009; Cureton et al. 2011). Кроме того, у атлантической молли личность влияет на выбор партнера мужского пола, и более смелые мужчины сильнее реагируют на присутствие аудитории (Bierbach et al. 2015). Интересно, что в G. holbrooki доминирующие самки предпочитались самцами, тогда как размер не оказывал значительного влияния (Chen et al.2011). Это важный вывод, поскольку он показывает, что другие факторы — не только размер — вероятно, играют важную роль в выборе партнера для самца. Макларен и Фонтейн (2013) исследовали потенциальное женское украшение в X. varatus , разновидность меченосца без меча. Они обнаружили, что самцы предпочитают у самок больший размер тела, но не более крупные плавники. Более крупные плавники у самцов часто предпочитаются самками и могут служить индикатором для самок (McLaren et al. 2004). По-видимому, это не относится к мужчинам.Наконец, общая проблема, связанная с исследованиями выбора партнера, заключается в том, насколько надежны собранные данные. Это было рассмотрено в нескольких исследованиях, в которых изучалась повторяемость выбора самца и была обнаружена очень низкая повторяемость (Gabor and Aspbury 2008). В отличие от этого, исследование гуппи (Godin and Auld 2013) показало, что выбор самца достаточно последователен, а исследование меченосного хвоста X. nigrensis также показало относительно хорошую повторяемость (Cummings and Mollaghan 2006). Ясно, что необходимы дополнительные исследования по этой теме.Низкая повторяемость между людьми может отражать множество разных вещей, в том числе проблемный экспериментальный план. Но он также может отражать истинные изменения в предпочтениях человека, выбирающего, особенно когда он реагирует на условные черты характера.
Очень мало известно о многих других факторах, которые учитываются при выборе самки, включая предпочтения в отношении совместимости с основным комплексом гистосовместимости (MHC) и избежание инбридинга. Хорошо известно, что обучение играет роль в выборе партнера (Verzijden et al.2012) (см. Раздел о выборе партнера и социальной информации для обсуждения социальных влияний), и что существуют половые различия в обучении. У гуппи, например, самки в два раза эффективнее в обратном обучении (Petrazzini et al.2017), что, возможно, указывает на то, что самки в целом обладают более высокой когнитивной гибкостью.
Стоимость самцов и скрытого выбора самцов
Самки вкладывают большие средства в свои яйца. Для сравнения: сперма и спаривание обходятся дешевле. Однако важно понимать, что сперма не бесплатна.Появляется все больше свидетельств того, что у самцов может быть истощение сперматозоидов и что затраты на спаривание (рассматриваемые включительно и подсчет, например, стоимость спермы, эякулятов, ухаживания, риск хищничества и упущенные возможности) могут быть высокими для одних самцов по сравнению с другими. самцы (Anthes et al. 2014, Hardling et al. 2008). Следовательно, у мужчин могут развиваться механизмы, позволяющие осуществлять загадочный выбор партнера и стратегически выделять эякуляты и сперму (Matthews et al. 1997; Schlupp and Plath 2005; Riesch et al. 2008; Robinson et al.2008, 2011), а также основные сперматозоиды относительно видовой принадлежности (Aspbury and Gabor 2004b) и размера самки (Aspbury and Gabor 2004a). Приготовление спермы — это механизм, который подготавливает сперму к эякуляции. Кроме того, появляется все больше свидетельств — по крайней мере, у гуппи — что самцы различаются по характеристикам спермы и эякулята в зависимости от возраста (Gasparini et al. 2010) и что они могут очень быстро приспосабливаться к изменениям в социальной среде (Boschetto et al. 2011 ; Barrett et al.2014; Cattelan et al.2016). Самки, по-видимому, реагируют на эти изменения, регулируя среду для спермы в своих яичниках (Gasparini and Pilastro 2011; Gasparini et al.2012). Эти взаимодействия, кажется, отражают продолжающийся сексуальный конфликт (Parker 2006).
Очевидно, что спаривание у живородящих рыб часто характеризуется интенсивным сексуальным конфликтом (Chapman et al. 2003, Schärer et al. 2012), в котором предпочтения самцов или самок могут быть подорваны или нарушены поведением их самки. Принудительные совокупления (Magurran 2001) и сексуальные домогательства (Plath et al. 2007; Heubel and Plath 2008) распространены во всей семье и, вероятно, приводят к значительным различиям между измеримыми предпочтениями партнера и фактическими репродуктивными результатами (Rosenthal 2017).
Выбор самца для правильного вида самок: амазонка Молли в качестве примера
Экология вложения самцов по сравнению с брачной ценностью самок может определять эволюцию выбора самца. У иглодержателей очень большие вложения самцов, и в результате эволюции они стали избирательными. В других случаях брачная ценность некоторых самок может быть настолько низкой, что самцы эволюционируют и отвергают их. Последнее имеет место у самцов, стоящих перед выбором между гетероспецифическими моллинезиями Амазонки P. formosa и их конспецифическими самками.Молли амазонки — полностью самки, клональные виды рыб гибридного происхождения (Hubbs and Hubbs 1932, Schlupp and Riesch 2011). По материнской линии предком является атлантическая молли P. mexicana , а по отцовской линии — парусник молли P. latipinna . Единственная исходная гибридизация, по-видимому, имела место около 100000 поколений назад в районе, расположенном недалеко от современного Тампико (Stöck et al.2010; Warren et al.2018), но см. Alberici da Barbiano et al. (2013). Моллюски амазонок размножаются путем гиногенеза, когда сперма просто служит стимулом для эмбрионального развития, но обычно не включается в потомство (Schlupp 2005).Исходя из этого, предполагается, что самцы, обеспечивающие спермой, предпочтут сородичей гетероспецификам. Молли Амазонки использует как минимум 3 вида в качестве доноров спермы: 2 своих родительских вида, P. latipinna и P. mexicana , и P. latipunctata (Tamesi molly), эндемичный вид, обитающий недалеко от Сьюдад-Манте. Парусник и атлантические моллинезии показывают не только популяции, которые встречаются в симпатрии с моллинезиями Амазонки, но также популяции, которые встречаются в аллопатрии. Это создает возможность для работы по сравнению характеров, включая выбор партнера мужского пола между аллопатрической и симпатрической популяциями (Gabor and Ryan 2001, Gabor et al.2005).
Что еще более важно, эту ситуацию можно использовать для очень четких прогнозов относительно выбора самца. Для самцов доходность от спаривания с моллинезиями амазонки очень низкая. Даже если цена спаривания низкая или умеренная, самцы должны эволюционировать, чтобы отдавать предпочтение самкам одного вида, или снижать их стоимость, вкладывая меньше средств в гетероспецифические совокупления. Посредством копирования партнера, процесса использования социальной информации при выборе партнера (Витте и др., 2015; Варела и др., 2018), самцы получают косвенную выгоду от пригодности, компенсирующую часть затрат на гетероспецифические спаривания: взаимодействие полового мужчины и Молли амазонок наблюдаются самками сородичей и делают их более привлекательными для самок сородичей.Интересно, что самцы также копируют выбор партнера других самцов (Schlupp and Ryan 1997; Bierbach et al. 2011).
Выбор самца в этом комплексе интенсивно изучался (обзор в Schlupp 2009; Schlupp and Riesch 2011). Часто «неправильные» решения о спаривании рассматриваются как ошибки, и в нескольких исследованиях изучались потенциальные механизмы этих ошибок. Интересно, что теория не предсказывает эволюцию идеального мужского выбора (Heubel et al. 2009), и кажется, что развитие очень сильных предпочтений дорого обходится половым мужчинам.Тем не менее, более раннее исследование, например, показало, что самцы атлантических моллюсков распознают виды, когда выбирают между визуально представленным видом и самками амазонской молли, но что самки подрывают это, вероятно, химическими сигналами в послеродовом периоде (Schlupp et al. . В этом случае женщины, кажется, побеждают в основной эволюционной гонке вооружений. Однако одной только химической информации недостаточно для распознавания видов (Aspbury et al. 2010). Исследование моллинезий парусников (Muraco et al.2014), задокументировали существование различных мужских поведенческих фенотипов или личностей, но не обнаружили сильной корреляции с мужскими предпочтениями. Уникальная особенность этой системы спаривания подчеркивает сложность взаимодействий при спаривании: моллинезии амазонок, как известно, активно вмешиваются в попытки спаривания сородича (Schlupp et al. 1991; Foran and Ryan 1994). Иногда они подходят к спаривающимся парам моллинезий-парусников и маневрируют в положение половой самки, тем самым перенаправляя спаривание на них.
Наиболее важно то, что в этой системе была выдвинута гипотеза, что выбор партнера самца управляет системой и играет важную роль в очевидной экологической стабильности сосуществования моллинезий Амазонки и их хозяев (Schlupp 2009), в основном через частотно-зависимого самца. выбор. Такое сосуществование — экологическая загадка, потому что моллинезии Амазонки должны быстро превзойти своего сексуального хозяина. Роль выбора самца в стабильности была исследована в серии работ, в которых представлены доказательства того, что как в лаборатории, так и в полевых условиях, самки моллинезий амазонок получают меньше сперматозоидов от самцов одного из своих хозяев, молли-парусника (Aspbury and Gabor 2004b, Schlupp and Plath 2005; Riesch et al.2008, 2012; Робинсон и др. 2008. Кроме того, выбор самца меняется в течение сезона, возможно, в ответ на изменение частоты встречаемости моллюсков Амазонки в природе (Heubel and Schlupp 2008).
Выбор самца и социальная информация
Спаривание по своей природе является интерактивным процессом. Решения о спаривании все чаще рассматриваются как взаимодействия, которые происходят в публичной сфере, и часто другие люди наблюдают за этими взаимодействиями (Danchin et al. 2004). Например, самцов рыб-москитов G. holbrooki привлекают группы, состоящие только из самок (Agrillo et al.2008), и авторы приходят к выводу, что самцы способны распознавать важные свойства представленных групп.
Общий вопрос о том, как аудитория (известная центральному человеку) или подслушивание (аудитория, неизвестная ведущему человеку) может изменить сексуальные предпочтения, является относительно молодой линией исследования. Следует отметить, что для социальных видов ситуация, когда спаривание происходит на публике, с большей вероятностью будет по умолчанию, а не более частной ситуацией, как часто предполагается в лабораторных тестах выбора.В дополнение к исследованиям влияния на выбор самки, появляется также много новых публикаций о социальных влияниях на выбор самца. Это включает в себя копирование партнера (см. Выше примеры использования системы молли Амазонки) у гуппи (Auld and Godin 2015), а также эффекты общей аудитории (Jordan et al. 2006; Plath et al. 2008a; Auld et al. 2015). Реакции мужчин на другого мужчину как на аудиторию на удивление точны. Например, в нескольких исследованиях было документально подтверждено, что реакция фокусного самца гуппи зависит от размера аудитории самца, что потенциально снижает риск конкуренции сперматозоидов (Jeswiet et al.2012; Нёбель и Витте 2013; Auld et al. 2017). Одним из механизмов посредничества этого может быть манипулирование их шансами на совокупление путем выборочного связывания с менее привлекательными людьми, а также снижение таким образом конкуренции сперматозоидов. Это действительно то, что показало исследование гуппи: самцы предпочитали самок, окруженных тусклыми самцами, предположительно потому, что они представляют меньшую угрозу в конкуренции сперматозоидов (Гаспарини и др., 2013).
У гуппи выбор самца также может быть изменен в зависимости от воспринимаемой разницы между собой и ценностью оппонента (Yoshikawa et al.2016): тупые самцы отказывались от подходов к самкам в присутствии ярких самцов. Это показывает важность включения информации об испытуемых в нашу интерпретацию выбора партнера мужского пола. В этом контексте было бы очень полезно провести дополнительные исследования роли обучения в выборе партнера для мужчин.
Наконец, обманное поведение встречается относительно редко. Таким образом, одним из наиболее поразительных недавних открытий является то, что самцы атлантической молли, похоже, способны обманывать других самцов, взаимодействуя с самками, которых они изначально не предпочитали, в присутствии других самцов.Это было задокументировано в поверхностной форме атлантических молли (Plath et al. 2008b), но не в пещерной молли (Plath et al. 2010) или гуппи (Makowicz et al. 2010). Теоретическая модель этого процесса (Castellano et al., 2016) показала, что такое обманчивое поведение вряд ли будет развиваться.
Соревнование женщин
Еще один важный вопрос в этом контексте: если мужчины разборчивы, начинают ли женщины соревноваться за мужчин? Женская конкуренция, вероятно, широко распространена, но документальные свидетельства прямой конкуренции женщин над мужчинами относительно редко (Rosvall 2013; Cain and Rosvall 2014).Большая часть женской конкуренции, по-видимому, связана с ресурсами, отличными от мужчин (Scharnweber et al. 2011a, 2011b), но по крайней мере 2 исследования (Schlupp et al. 1991; Foran and Ryan 1994) показали, что самки Amazon molly будут активно конкурировать за мужчин. . Более того, самки моллинезий-парусников, по-видимому, подавляют эффективность питания моллюсков Амазонки (Alberici da Barbiano et al. 2010). Полевое исследование атлантических моллюсков (Heubel and Plath 2008) указывало на интенсивную конкуренцию между видами за самцов и другие ресурсы.Эта точка зрения подтверждается недавними экспериментальными исследованиями женской агрессии и конкуренции (Makowicz and Schlupp 2013, 2015, Makowicz et al. 2016). Это исследование может быть шаблоном для дальнейшей работы над конкуренцией внутри вида, поскольку мы, кажется, относительно мало знаем о конкуренции самок внутри вида. Теоретически женщины могут конкурировать с мужчинами, если у них проявляются признаки истощения сперматозоидов.
Женские украшения
Имеет ли мужской выбор, помимо влияния женского выбора на мужчин, потенциал стимулировать эволюцию женских украшений? По логике вещей, если самцы разборчивы, это может вызвать половой отбор у самок и привести к появлению женских украшений.Однако следует отметить, что черты, которые наносят ущерб женской физической форме, вряд ли будут развиваться при выборе партнера мужского пола (Фитцпатрик и Серведио, 2018). Мужские украшения обычно выбираются женщинами, которые предпочитают сложные и часто дорогие украшения (Andersson 1994). Не всегда ясно, дает ли предпочтение самцам с орнаментом преимущество в фитнесе для женщин, особенно когда речь идет о косвенных выгодах. Также следует иметь в виду, что не все диморфные черты автоматически являются декоративными и находятся под половым отбором.Еще больше усложняет ситуацию то, что мы, скорее всего, упустим важные черты, потому что людям трудно их оценить. Недавняя работа выдвинула на первый план роль визуальных украшений в ультрафиолетовых длинах волн, которые мы можем измерить, но не увидеть, в выборе партнера и предотвращении хищничества (Cummings et al. 2003, 2006). Помимо этого, существуют аспекты химической коммуникации или коммуникации по боковой линии, которые мы не можем постичь. Даже акустическая связь, хотя и очень маловероятная (Schulz-Mirbach et al.2010; Schulz-Mirbach et al. 2011), не следует исключать полностью. Одним из примеров может быть роль химической информации в распознавании видов и предпочтении самок в половом акте (McLennan and Ryan 1997; Fisher et al. 2006; Plath and Tobler 2007; Rosenthal et al. 2011; Rüschenbaum and Schlupp 2013).
На основании этого неясно, есть ли украшения у самок Poeciliids. Ограничивая свой аргумент окрасом, ясно, что самки многих видов имеют окрас, но я не знаю какой-либо окрасы, которую можно было бы легко интерпретировать как женское украшение.Во всех случаях кажется, что самцы имеют схожую окраску, что означает, что признак либо не является украшением и развился в результате естественного отбора (например, черные пятна могут способствовать крипсису), либо может быть выражен из-за плейотропии в результате генетической корреляции. с самцами. Одним из примеров могут быть черные пятна и оранжевый цвет у кубинской Limia, Limia vittata . У обоих полов, кажется, одинаковое количество черных пятен, но оранжевый цвет у женщин встречается реже, чем у мужчин. Черные пятна могут сделать рыб загадочными в их среде, растворяя контур тела, а проявление оранжевого цвета могло быть некоторой формой эволюционного побочного продукта из-за плейотропии или полезным для самок из-за общих преимуществ, часто приписываемых каротиноидам, таких как антипаразитарные свойства (Olson and Owens 1998; Martin and Johnsen 2007).У гудеида с черным плавником, Girardinichthys viviparus , было описано предпочтение оранжевого оттенка у самок (Méndez-Janovitz and Macías Garcia 2017), но, что интересно, окраска самок не была связана с плодовитостью и отрицательно связана с выживанием потомства. Более того, у лосося документально подтверждено, что самцы предпочитают красный цвет (Foote et al. 2004), а обширные исследования птиц на уровне видов недавно показали, что степень орнаментации у самок часто коррелирует с орнаментом самцов, но это половой отбор, а также характеристики жизненного цикла могут влиять на степень диморфизма (Rubenstein and Lovette 2009; Dale et al.2015). Для живородящих рыб подобный анализ был бы очень полезен.
Для зеленого меченосца X. hellerii был предложен очень интересный потенциальный женский сигнал. Известно, что самки этого вида (и других) выполняют «стойки на голове», а самцы предпочитают такое поведение самкам, которые регулярно плавают (Fernandez et al. 2008). Без дальнейшего исследования трудно сказать, является ли такое поведение рекламой, но возможность интригует. У других групп рыб были предложены женские украшения, такие как цвет глаз самок, который может указывать на готовность к нересту (Olsson et al.2017) у песчаных бычков.
Однополое поведение
Многие виды демонстрируют однополое поведение, но у живородящих рыб об этом почти ничего не известно. Тем не менее, очевидно, что если мы обсуждаем выбор партнера в целом и выбор партнера в частности, необходимо учитывать потенциальные предпочтения представителей одного пола (Poiani 2010). В одном исследовании (Field and Waite 2004) с использованием гуппи авторы обнаружили, что самцы могут демонстрировать однополое поведение после длительного периода изоляции от самок. Интересно, что сексуальное поведение мужчин по отношению к мужчинам сохранялось даже после контакта с женщинами.Другое исследование, проведенное на атлантических моллюсках, предполагает, что однополое поведение полезно для мужчин, поскольку делает их более привлекательными для женщин за счет использования социальной информации (Bierbach et al. 2013). Из-за отсутствия исследований очевидно, что по этой теме требуется гораздо больше работы.
Заключение
Интуитивно эволюция выбора самца у рыб, способных к размножению, кажется маловероятной: самцы не инвестируют в свое потомство после совокупления, и большинство систем спаривания, по-видимому, сильно характеризуются половым конфликтом.Тем не менее, выбор партнера для самцов был задокументирован у нескольких видов внутри семейства, в основном по размеру самок, но также и для самок.
Внешний вид
Выбор самца, соревнование самок и украшение самок тесно связаны. В то время как выбор самца у живородящих рыб на удивление хорошо задокументирован, два других элемента изучены плохо. Тем не менее, это дает прекрасную основу для будущих исследований.
Необходима дополнительная работа, чтобы задокументировать и понять конкуренцию женщин среди мужчин.Сейчас не очень ясно, существует ли это вообще.
У самок есть ряд черт, которые можно было бы считать декоративными, но то, как они эволюционировали и предпочитали ли их самцы, менее изучено.
Было бы полезно больше взаимодействовать между теоретическими и эмпирическими исследованиями.
До сих пор изменчивость плодовитости самок рассматривалась как движущая сила выбора самца, но может быть гораздо больше черт, по которым самки различаются, и которые могут быть использованы при выборе самца.
Необходимы более убедительные доказательства адаптивного преимущества выбора более крупных самок. Большая изменчивость плодовитости живородящих рыб должна позволить провести сравнительные тесты.
В последние десятилетия был достигнут значительный прогресс в понимании перцептивных и когнитивных аспектов выбора самки (Райан и Каммингс, 2013), но без внимания к выбору самца.
Наконец, существует значительная систематическая погрешность даже в отношении живородящих рыб.В большинстве проведенных исследований использовались гуппи; явно было бы важно больше разнообразия.
Благодарности
Я очень благодарен многим людям, которые помогли мне понять выбор партнера, в том числе коллегам и студентам, но особенно участникам (как докладчикам, так и участникам дискуссии) симпозиума «Интеграция выбора мужского партнера, женское соревнование, и женские украшения »и организаторами конференции« Behavior »в Эшториле, Португалия. Вы все были очень щедры на свое время и знания.Я пытался быть максимально инклюзивным, насколько позволяли время и пространство, но, скорее всего, я пропустил некоторые важные опубликованные работы. За что прошу прощения. Я благодарен 3 анонимным рецензентам за очень полезные отзывы. Все неправильные мнения, конечно, исключительно мои. На этот документ не было получено внешнего финансирования. Я благодарен за щедрую поддержку Университета Оклахомы.
Список литературы
- Агрилло К., Дадда М., Серена Дж., 2008. Выбор женских групп самцами рыб-москитов Gambusia holbrooki .Этология 114: 479–488. [Google Scholar]
- Ах-Кинг М., Анесйо I, 2013. Концепция «Половая роль»: обзор и оценка. Evol Biol 40: 461–470. [Google Scholar]
- Ала-Хонкола О., Сайла Л., Линдстрем К., 2010. Самцы предпочитают маленьких самок в тесте дихотомического выбора у рыб Poeciliid Heterandria formosa . Этология 116: 736–743. [Google Scholar]
- Альберичи да Барбиано Л., Гомперт З., Аспбери А.С., Габор С.Р., Ницца CC, 2013. Популяционная геномика выявляет возможную историю обратного скрещивания и рекомбинации у гиногенетических рыб Poecilia formosa .Proc Natl Acad Sci USA 110: 13797–13802. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Альберичи да Барбиано Л., Уоллер Дж., Габор К.Р., 2010. Различия в эффективности конкуренции между половым паразитом и его хозяином позволяют понять, как поддерживаются виды позвоночных, зависимых от сперматозоидов. J Freshw Ecol 25: 523–530. [Google Scholar]
- Андерссон М, 1994. Половой отбор. Принстон: Издательство Принстонского университета. [Google Scholar]
- Антез Н., Вермингхаузен Дж., Ланге Р., 2014.Крупные доноры передают больше спермы, но у беспорядочного гермафродита истощение происходит быстрее. Behav Ecol Sociobiol 68: 477–483. [Google Scholar]
- Арриага Л. Р., Шлупп I, 2013. На выбор самцов поэцилид влияет размер самок, но не плодовитость. PeerJ 1: e140. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Аспбери А.С., Эспинедо С.М., Габор С.Р., 2010. Отсутствие видовой дискриминации по химическим признакам самцами моллинезий-парусников Poecilia latipinna . Evol Ecol 24: 69–82.[Google Scholar]
- Аспбери А.С., Габор С.Р., 2004а. Дифференциальное праймирование сперматозоидов самцами моллюсков-парусников Poecilia latipinna : влияние размеров самок и самцов. Этология 110: 193–202. [Google Scholar]
- Аспбери А.С., Габор С.Р., 2004b. Различающие самцы изменяют выработку спермы у разных видов. Proc Natl Acad Sci USA 101: 15970–15973. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Олд Х.Л., Годин Дж.Г.Дж., 2015. Сексуальные вуайеристы и копировщики: социальное копирование и влияние аудитории на выбор самца у гуппи.Behav Ecol Sociobiol 69: 1795–1807. [Google Scholar]
- Олд Х.Л., Джесвиет С.Б., Годин Дж.Г.Дж., 2015. Приспосабливают ли самцы тринидадских гуппи свою альтернативную тактику спаривания в присутствии конкурирующей мужской аудитории? Behav Ecol Sociobiol 69: 1191–1199. [Google Scholar]
- Олд Х.Л., Пусяк Р.Дж., Годин Дж.Г.Дж., 2016. Независимые предпочтения при спаривании по размеру и окраске самцов у самок тринидадских гуппи. Этология 122: 597–608. [Google Scholar]
- Олд Х.Л., Рамнарин И.В., Годин JGJ, 2017.На выбор самца тринидадской гуппи влияет фенотип сексуальных соперников аудитории. Behav Ecol 28: 362–372. [Google Scholar]
- Барретт Л.Т., Эванс Дж. П., Гаспарини С., 2014. Влияние предполагаемых возможностей для спаривания на модели репродуктивных инвестиций самцов гуппи. PloS ONE 9: e93780. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Барри К.Л., Кокко Х., 2010. Выбор самца: почему последовательный выбор может затруднить его эволюцию. Анимационное поведение 80: 163–169. [Google Scholar]
- Бейтман А.Дж., 1948 год.Внутриполовой отбор у Drosophila . Наследственность 2: 349–368. [PubMed] [Google Scholar]
- Берглунд А, 1993. Рискованный секс: самцы иглы спариваются наугад в присутствии хищника. Анимационное поведение 46: 169–175. [Google Scholar]
- Бирбах Д., Юнг К. Т., Хорнунг С., Штрайт Б., Плат М., 2013. Гомосексуальное поведение увеличивает привлекательность мужчин для женщин. Биол Письма 9: 2012 1038. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Бирбах Д., Кронмарк С., Хенниге-Шульц С., Штадлер С., Плат М., 2011.Риск конкуренции сперматозоидов влияет на копирование выбора партнера. Behav Ecol Sociobiol 65: 1699–1707. [Google Scholar]
- Бирбах Д., Соммер-Трембо С., Ханиш Дж., Вольф М., Плат М., 2015. Личность влияет на выбор партнера: более смелые мужчины демонстрируют более сильный эффект аудитории в условиях высокой конкуренции. Behav Ecol 26: 1314–1325. [Google Scholar]
- Бизацца А, Пиластро А, 1997. Небольшое преимущество в спаривании самцов и обратный размерный диморфизм у поецилиид. J Fish Biol 50: 397–406. [Google Scholar]
- Бишофф Р.Дж., Л.Г.Дж., И.Д., 1985.Размер хвоста и выбор самки гуппи Poecilia reticulata . Behav Ecol Sociobiol 17: 253–256. [Google Scholar]
- Бондурианский Р, 2001. Эволюция выбора самца у насекомых: синтез идей и доказательств. Biol Rev 76: 305–339. [PubMed] [Google Scholar]
- Боскетто С, Гаспарини С, Пиластро А, 2011. Количество и скорость сперматозоидов влияют на успех конкуренции сперматозоидов у гуппи Poecilia reticulata . Behav Ecol Sociobiol 65: 813–821. [Google Scholar]
- Брукс Р., 1996.Меланин как усилитель визуального сигнала у самцов гуппи. Naturwissenschaften 83: 39–41. [Google Scholar]
- Каин К.Е., Росвалл К.А., 2014. Следующие шаги для понимания избирательной значимости женско-женского соревнования. Фронт Ecol Evol 2: 1–3. [Google Scholar]
- Кастеллано С., Фриар О, Пиластро А, 2016. Эффект аудитории и роль обмана в выражении брачных предпочтений самцов. Анимационное поведение 115: 273–282. [Google Scholar]
- Каттелан С., Эванс Дж. П., Пиластро А, Гаспарини С., 2016.Влияние производства спермы и наличия партнера на модели альтернативной тактики спаривания у гуппи. Анимационное поведение 112: 105–110. [Google Scholar]
- Чапман Т., Арнквист Г., Бангхэм Дж., Роу Л., 2003. Сексуальный конфликт. Тенденции Ecol Evol 18: 41–47. [Google Scholar]
- Чен Т., Бикман М., Уорд AJW, 2011. Роль иерархии женского доминирования в брачном поведении москитов. Biol Lett 7: 343–345. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Клаттон-Брок Т, 2007.Половой отбор у самцов и самок. Наука 318: 1882–1885. [PubMed] [Google Scholar]
- Clutton-Brock TH, Parker GA, 1995. Сексуальное принуждение в обществе животных. Анимационное поведение 49: 1345–1365. [Google Scholar]
- Куртиоль А, Этьен Л., Ферон Р., Годель Б., Руссе Ф, 2016. Эволюция взаимного выбора партнера при прямой выгоде. Am Nat 188: 521–538. [PubMed] [Google Scholar]
- Каммингс М., Моллаган Д., 2006. Повторяемость и последовательность предпочтений самок у северного меченосца Xiphophorus nigrensis .Анимационное поведение 72: 217–224. [Google Scholar]
- Каммингс МЭ, Гарсия Де Леон Ф.Дж., Моллаган Д.М., Райан М.Дж., 2006. Является ли УФ-орнамент усилителем в меченосных хвостах? Данио 3: 91–100. [PubMed] [Google Scholar]
- Каммингс М.Э., Розенталь Г.Г., Райан М.Дж., 2003. Частный ультрафиолетовый канал в визуальной коммуникации. Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 270: 897–904. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Кюретон Дж. К., Мартин Р. Э., Льюис Р. Л., Ступс С. Б., Дитон Р., 2011. Влияние заражения трематодами на состояние тела, воспроизводство и брачное поведение у живородящих рыб.Поведение 148: 967–984. [Google Scholar]
- Дейл Дж, Дей Си Джей, Дели К., Кемпенаерс Б., Валку М., 2015. Влияние жизненного цикла и полового отбора на окраску оперения самцов и самок. Природа 527: 367. [PubMed] [Google Scholar]
- Данчин Э., Жиральдо Л.А., Валоне Т.Дж., Вагнер Р.Х., 2004. Публичная информация: от любопытных соседей до культурной эволюции. Наука 305: 487–491. [PubMed] [Google Scholar]
- Дарвин С, 1859 г. Происхождение видов. Лондон: Джон Мюррей. [Google Scholar]
- Дарвин С, 1871 год.Происхождение человека. Лондон: Джон Мюррей. [Google Scholar]
- Дитон Р., 2009. Влияние паразитической нематоды на выбор самца у живородящей рыбы с системой принудительного спаривания (рыба-москит, Gambusia affinis ). Поведенческие процессы 80: 1–6. [PubMed] [Google Scholar]
- Дозен Л.Д., Монтгомери Р., 2004а. Размер самки влияет на брачные предпочтения самцов гуппи. Этология 110: 245–255. [Google Scholar]
- Дозен Л.Д., Монтгомери Р., 2004b. Предпочтения самцов гуппи в отношении спаривания Poecilia reticulata в отношении риска конкуренции сперматозоидов.Behav Ecol Sociobiol 55: 266–271. [Google Scholar]
- Эдвард Д.А., Чепмен Т., 2011. Эволюция и значение выбора партнера мужского пола. Тенденции Ecol Evol 26: 647–654. [PubMed] [Google Scholar]
- Эспинедо С.М., Габор С.Р., Аспбери А.С., 2010. Самцы, но не самки, способствуют сексуальной изоляции между двумя симпатрическими видами Gambusia . Evol Ecol 24: 865–878. [Google Scholar]
- Этьен Л., Руссе Ф, Годель Б., Куртиоль А, 2014. Насколько разборчивым я должен быть? Относительное время поиска предсказывает эволюцию избирательности при прямом половом отборе.Proc R Soc B Biol Sci 281, DOI: 10.1098 / rspb.2014.0190. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Эванс Дж. П., Пиластро А., Шлупп I, 2011. Экология и эволюция рыб Poeciliid. Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета. [Google Scholar]
- Фернандес А.А., Фернандес Л.Р., Тот Л., 2008. По пятам: исследование возможного брачного сигнала у самок меченосцев Xiphophorus cortezi . Анимационное поведение 76: 1073–1081. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Филд К.Л., Уэйт Т.А., 2004.Отсутствие самок гуппи вызывает гомосексуальное поведение у самцов гуппи. Анимационное поведение 68: 1381–1389. [Google Scholar]
- Фишер Х.С., Розенталь Г.Г., 2006. Самки меченосных рыб используют химические сигналы, чтобы выбрать сытых партнеров. Анимационное поведение 72: 721–725. [Google Scholar]
- Фишер Х.С., Вонг Б.Б.М., Розенталь Г.Г., 2006. Изменение химической среды нарушает общение у пресноводных рыб. Proc R Soc B Biol Sci 273: 1187–1193. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Фитцпатрик CL, Servedio MR, 2017.Выбор самца, качество самца и возможность полового отбора по женским чертам при полигинии. Evolution 71: 174–183. [PubMed] [Google Scholar]
- Фицпатрик С., Серведио М., 2018. Эволюция выбора самца и женского орнамента; обзор математических моделей. Современная зоология в печати. [Google Scholar]
- Фут CJ, Браун GS, Гавришин CW, 2004. Цвет самок и выбор самцов у нерки: последствия для фенотипической конвергенции анадромных и неанадромных морф.Анимационное поведение 67: 69–83. [Google Scholar]
- Форан CM, Райан MJ, 1994. Female — женская конкуренция в однополом / бисексуальном комплексе моллинезий. Копия 2: 504–508. [Google Scholar]
- Габор ЧР, Аспбери А.С., 2008. Неповторимый выбор партнера самцом парусника молли Poecilia latipinna в однополо-бисексуальном брачном комплексе. Behav Ecol 19: 871–878. [Google Scholar]
- Габор ЧР, Райан МДж, 2001. Географические вариации смещения репродуктивных признаков при выборе партнера самцами-парусниками.Proc R Soc B Biol Sci 268: 1063–1070. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Габор Ч.Р., Райан М.Дж., Моризот, округ Колумбия, 2005. Смещение характера у моллинезий парусника Poecilia latipinna : аллозимы и поведение. Environ Biol Fish 73: 75–88. [Google Scholar]
- Гарсия С.М., Саборио Э., Береа С., 1998. Приводит ли хищничество, ориентированное на самцов, к дефициту самцов у живородящих рыб? J Fish Biol 53: 104–117. [Google Scholar]
- Гаспарини С., Андреатта Г., Пиластро А., 2012. Жидкость яичников восприимчивых самок увеличивает скорость семени.Naturwissenschaften 99: 417–420. [PubMed] [Google Scholar]
- Гаспарини К., Марино И.А., Боскетто С., Пиластро А, 2010. Влияние возраста самцов на характеристики спермы и успех конкуренции сперматозоидов у гуппи Poecilia reticulata . J Evol Biol 23: 124–135. [PubMed] [Google Scholar]
- Гаспарини К., Пиластро А, 2011. Загадочное предпочтение самок генетически неродственным самцам опосредовано жидкостью яичников у гуппи. Proc R Soc B Biol Sci 278: 2495–2501. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Гаспарини С., Серена Дж., Пиластро А., 2013.Помогают ли вам выглядеть лучше из-за непривлекательных друзей? Брачные предпочтения самцов гуппи зависят от контекста. Proc R Soc B 280: 20123072. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Годин JGJ, Auld HL, 2013. Ковариация и повторяемость брачных усилий самцов и предпочтений при спаривании у беспорядочной рыбы. Ecol Evol 3: 2020–2029. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Годин JGJ, McDonough HE, 2003. Предпочтение хищниками ярких самцов у гуппи: цена жизнеспособности признака, выбранного половым путем.Behav Ecol 14: 194–200. [Google Scholar]
- Гретер Г.Ф., 2001. Дефицит каротиноидов, синтетические птеридиновые пигменты и эволюция половой окраски гуппи Poecilia reticulata . Proc R Soc B Biol Sci 268: 1245–1253. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Гревен Х, 2011. Гонады, гениталии и репродуктивная биология В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I, editors. Экология и эволюция рыб Poeciliid. 5–17, Чикаго: Издательство Чикагского университета. [Google Scholar]
- Гевара-Фьоре П., Скиннер А., Ватт П.Дж., 2009.Отличают ли самцы гуппи девственных самок от недавно спарившихся? Анимационное поведение 77: 425–431. [Google Scholar]
- Гевара-Фьоре П., Стэпли Дж., Ватт П.Дж., 2010. Брачное усилие и восприимчивость самок: как самцы гуппи решают, когда инвестировать в секс? Behav Ecol Sociobiol 64: 1665–1672. [Google Scholar]
- Гамильтон WD, 1964a. Генетическая эволюция социального поведения I. J Theor Biol 7: 1–16. [PubMed] [Google Scholar]
- Гамильтон WD, 1964b. Генетическая эволюция социального поведения II.J Theor Biol 7: 17–52. [PubMed] [Google Scholar]
- Хардлинг Р., Госден Т., Агили Р., 2008. Ограничения при спаривании самцов влияют на выбор партнера: осмотрительное ухаживание самцов и самки с ограниченным количеством сперматозоидов. Am Nat 172: 259–271. [PubMed] [Google Scholar]
- Хаскинс С.П., Хаскинс Э.Ф., 1949. Роль полового отбора как изолирующего механизма у 3 видов рыб Poeciliid. Эволюция 3: 160–169. [PubMed] [Google Scholar]
- Хаскинс С.П., Хаскинс Э.Ф., 1950. Факторы, управляющие половым отбором как изолирующим механизмом у рыб Poeciliid Lebistes reticulatus .Proc Natl Acad Sci USA 36: 464–476. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Глава ML, Jacomb F, Vega-Trejo R, Jennions MD, 2015. Выбор самца и успешное осеменение при одновременном или последовательном выборе. Анимационное поведение 103: 99–105. [Google Scholar]
- Хельфман Г, Коллетт ББ, Facey DE, Боуэн Б.В., 2009. Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология. 2-е изд. Чичестер, Великобритания: Вили-Блэквелл. [Google Scholar]
- Хердман EJE, Келли CD, Годин JGJ, 2004.Выбор самца у гуппи Poecilia reticulata : предпочитают ли самцы более крупных самок в качестве самок? Этология 110: 97–111. [Google Scholar]
- Хеубель К.Ю., Плат М., 2008. Влияние домогательств со стороны самцов и конкуренции самок на пищевое поведение самок при полово-бесполом брачном комплексе моллинезий ( Poecilia mexicana, P. formosa ). Behav Ecol Sociobiol 62: 1689–1699. [Google Scholar]
- Хойбель К.Ю., Ранкин Д.Д., Кокко Х., 2009. Как вымереть из-за слишком частого спаривания: популяционные последствия выбора самца и эффективность в поло-бесполом комплексе видов.Ойкос 118: 513–520. [Google Scholar]
- Heubel KU, Schlupp I, 2006. Помутнение влияет на ассоциативное поведение самца Poecilia latipinna . J Fish Biol 68: 555–568. [Google Scholar]
- Heubel KU, Schlupp I, 2008. Сезонная пластичность брачных предпочтений самцов моллинезий-парусников. Behav Ecol 19: 1080–1086. [Google Scholar]
- Хойсак DJ, Годин JGJ, 2007. Повторяемость выбора самца у рыбы-москита, Gambusia holbrooki . Этология 113: 1007–1018.[Google Scholar]
- Хрбек Т., Секингер Дж., Мейер А., 2007. Филогенетический и биогеографический взгляд на эволюцию поецилиидных рыб. Mol Phylogenet Evol 43: 986–998. [PubMed] [Google Scholar]
- Хаббс С., Делко Э.А., 1960. Мрачное предпочтение самцов 4 видов окороковых рыб. Эволюция 14: 145–152. [Google Scholar]
- Хаббс К.Л., Хаббс Л.К., 1932 г. Видимый партеногенез в природе у рыб гибридного происхождения. Наука 76: 628–630. [PubMed] [Google Scholar]
- Джесвиет С.Б., Годин Дж.Г.Дж., 2011 г.Валидация метода количественной оценки предпочтений самцов гуппи Poecilia reticulata при спаривании. Этология 117: 422–429. [Google Scholar]
- Jeswiet SB, Ли-Дженкинс SSY, Годин JGJ, 2012. Сопутствующие эффекты конкуренции сперматозоидов и качества самок на выбор самца у тринидадской гуппи Poecilia reticulata . Behav Ecol 23: 195–200. [Google Scholar]
- Jeswiet SB, Ли-Дженкинс SSY, Рамнарин И.В., Годин JGJ, 2011. Риск конкуренции сперматозоидов и выбор партнера у самцов тринидадской гуппи Poecilia reticulata .Анимационное поведение 81: 639–644. [Google Scholar]
- Джордан Р.К., Хау Д.В., Биверс А., Дин А., Гулд Д.Л., 2006. Ассоциативное поведение самок сопровождает морфологические различия в двух панамских популяциях молли Poecilia gilli (Kner). J Freshw Ecol 21: 47–52. [Google Scholar]
- Кодрич-Браун А, 1993. Самка гуппи выбирает несколько критериев самцов: взаимодействие влияет на доминирование, окраску и ухаживание. Behav Ecol Sociobiol 32: 415–420. [Google Scholar]
- Крупа Дж. Дж., 1995.Насколько вероятен выбор партнера мужского пола среди бесхвостых животных. Поведение 132: 643–664. [Google Scholar]
- Кун Т.С., 1962. Структура научных революций. Чикаго: Издательство Чикагского университета. [Google Scholar]
- Лангерганс РБ, Гиффорд М.Э., Джозеф Е.О., 2007. Экологическое видообразование Gambusia рыб. Evolution 61: 2056–2074. [PubMed] [Google Scholar]
- Лангерганс РБ, Обыватель Калифорнии, ДеВитт Т.Дж., 2005. Размер гениталий самцов отражает компромисс между привлечением самок и избеганием хищников у двух видов живородящих рыб.Proc Natl Acad Sci USA 102: 7618–7623. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Лехтонен Дж, Паркер Г.А., Шарер Л., 2016. Почему анизогамия определяет половые роли предков. Evolution 70: 1129–1135. [PubMed] [Google Scholar]
- Макларен Р.Д., Фонтейн А., 2013. Несоответствие полов в предпочтениях размера тела и спинного плавника у Xiphophorus varatus . Поведенческие процессы 92: 99–106. [PubMed] [Google Scholar]
- Макларен Р.Д., Роуленд В.Дж., 2006. Предпочтение самками области боковой проекции самцов у короткоперой молли Poecilia mexicana : свидетельство существовавшей ранее предвзятости в половом отборе.Этология 112: 678–690. [Google Scholar]
- Магурран А.Е., 2001. Сексуальный конфликт и эволюция тринидадских гуппи. Genetica 112: 463–474. [PubMed] [Google Scholar]
- Магурран А.Е., Сегерс Б.Х., 1994а. Стоимость сексуальных домогательств у гуппи Poecilia reticulata . Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 258: 89–92. [Google Scholar]
- Магурран А.Е., Сегерс Б.Х., 1994b. Сексуальный конфликт как следствие экологии: данные по гуппи Poecilia reticulata , популяции в Тринидаде.Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 255: 31–36. [Google Scholar]
- Макович А.М., Плат М., Шлупп I, 2010. Самцы гуппи Poecilia reticulata приспосабливают свое поведение при выборе партнера к присутствию публики. Поведение 147: 1657–1674. [Google Scholar]
- Макович AM, Schlupp I, 2013. Прямые затраты на жизнь в среде сексуальных домогательств. Анимационное поведение 85: 569–577. [Google Scholar]
- Макович AM, Schlupp I, 2015. Эффекты женско-женской агрессии в комплексе полового / однополого вида.Этология 121: 903–914. [Google Scholar]
- Макович А.М., Тидеманн Р., Стил Р.Н., Шлупп I, 2016. Распознавание родства у клоновой рыбы Poecilia formosa . Plos ONE 11: e0158442. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Мартин Ч., Йонсен С, 2007. Полевая проверка гипотезы Гамильтона — Зука на тринидадской гуппи Poecilia reticulata . Behav Ecol Sociobiol 61: 1897–1909. [Google Scholar]
- Мэтьюз И.М., Эванс Дж. П., Магурран А. Э., 1997. Частота проявления самцов показывает характеристики эякулята у тринидадской гуппи Poecilia reticulata .Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 264: 695–700. [Google Scholar]
- Макларен Р.Д., Роуленд В.Дж., Морган Н., 2004. Женские предпочтения по паруснику и размеру тела у парусника molly Poecilia latipinna . Этология 110: 363–379. [Google Scholar]
- МакЛеннан Д.А., Райан М.Дж., 1997. Ответы на обонятельные сигналы сородича и гетероспецифического меченосца Xiphophorus cortezi . Анимационное поведение 54: 1077–1088. [PubMed] [Google Scholar]
- Мендес-Яновиц М., Масиас Гарсия С., 2017.Рыбы-самцы предпочитают их большими и красочными? Неслучайные ухаживания самцов за живородящими рыбами с незначительными отцовскими вложениями. Behav Ecol Sociobiol 71: 160. [Google Scholar]
- Мередит Р.В., Пирес М.Н., Резник Д.Н., Спрингер М.С., 2010. Молекулярно-филогенетические отношения и эволюция плаценты у Poecilia ( Micropoecilia ) (Poeciliidae: Cyprinodontiformes). Mol Phylogenet Evol 55: 631–639. [PubMed] [Google Scholar]
- Мередит Р.В., Пирес М.Н., Резник Д.Н., Спрингер М.С., 2011.Молекулярно-филогенетические взаимоотношения и коэволюция плацентотрофии и суперфетации у Poecilia (Poeciliidae: Cyprinodontiformes). Мол Филогенет Эвол 59: 148–157. [PubMed] [Google Scholar]
- Милам Е.Л., 2010. Ищу несколько хороших самцов. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. [Google Scholar]
- Моррис MR, Райан MJ, 1990. Возраст половой зрелости самца Xiphophorus nigrensis в природе. Копея 1990: 747–751. [Google Scholar]
- Мурако Дж. Дж., Аспбери А.С., Габор ЧР, 2014.Коррелирует ли мужской тип поведения с распознаванием видов и стрессом? Behav Ecol 25: 200–205. [Google Scholar]
- Нёбель С., Витте К., 2013. Общественная информация влияет на передачу спермы самкам у самцов парусных плавников. Plos One 8, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0053865. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Норазми-Локман Н.Х., Персер Дж. Дж., Патил Дж. Г., 2016. Беременная пятнистость прогнозирует прогресс в развитии и репродуктивную способность живородящей рыбы Gambusia holbrooki .Plos One 11, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0147711. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Олсон В.А., Оуэнс ИПФ, 1998. Дорогостоящие сексуальные сигналы: каротиноиды редки, опасны или необходимы? Тенденции Ecol Evol 13: 510–514. [PubMed] [Google Scholar]
- Olsson KH, Johansson S, Blom E-L, Lindström K, Svensson O. и др., 2017. Темные глаза у самок песчаных бычков указывают на готовность к нересту. PLoS One 12, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0177714. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Паренти Л. Р., Раухенбергер М., 1989.Систематический обзор поэзии. В: Меффе Г.К., Снельсон Ф.Ф., ред. Экология и эволюция живородящих рыб (Poeciliidae ) Энглвудские скалы: Прентис Холл; 3–12. [Google Scholar]
- Паркер Г.А., 2006. Сексуальный конфликт из-за спаривания и оплодотворения: обзор. Philos Trans R Soc B: Biol Sci 361: 235–259. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Парзефаль Дж, 1973. Влечение и половой цикл поецилиид В: Шредер Дж. Х., редактор. Генетика и мутагенез рыб.Берлин: Springer; 177–183. [Google Scholar]
- Petrazzini MEM, Bisazza A, Agrillo C, Lucon-Xiccato T, 2017. Половые различия в обучении обращению дискриминации у гуппи. Anim Cogn 20: 1081–1091. [PubMed] [Google Scholar]
- Plath M, Blum D, Schlupp I, Tiedemann R, 2008a. Эффект аудитории изменяет брачные предпочтения у живородящей рыбы Atlantic molly Poecilia mexicana . Анимационное поведение 75: 21–29. [Google Scholar]
- Плат М., Хеубель К.Ю., Гарсия де Леон Ф.Дж., Шлупп I, 2005.Пещерные самки молли ( Poecilia mexicana , Poeciliidae, Teleostei) любят сытых самцов. Behav Ecol Sociobiol 58: 144–151. [Google Scholar]
- Плат М., Макович А.М., Шлупп I, Тоблер М., 2007. Сексуальные домогательства к живородящим рыбам (Poeciliidae): сравнение ухаживающих и не кормящих видов. Behav Ecol 18: 680–688. [Google Scholar]
- Плат М., Рихтер С., Шлупп И., Тидеманн Р., 2010. Вводящие в заблуждение моллинезии: обитают на поверхности, но не в пещерах. Poecilia mexicana самцов обманывают конкурентов в отношении брачных предпочтений.Acta Ethologica 13: 49–56. [Google Scholar]
- Плат М., Рихтер С., Тидеманн Р., Шлупп I, 2008b. Рыбы-самцы обманывают конкурентов насчет брачных предпочтений. Curr Biol 18: 1138–1141. [PubMed] [Google Scholar]
- Plath M, Seggel U, Burmeister H, Heubel KU, Schlupp I, 2006. Разборчивые самцы из подполья: предпочтения при спаривании самцов атлантических моллинов, обитающих на поверхности и в пещерах Poecilia mexicana . Naturwissenschaften 93: 103–109. [PubMed] [Google Scholar]
- Плат М, Тоблер М, 2007.Распознавание пола у наземных и пещерных самок атлантических молли ( Poecilia mexicana , Poeciliidae, Teleostei): влияние визуальных и невизуальных сигналов. Acta Ethologica 10: 81–88. [Google Scholar]
- Пойани А, 2010. гомосексуальность животных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. [Google Scholar]
- Поллукс Б.Я., Резник Д.Н., 2011. Матротрофия ограничивает способность самок адаптироваться к размеру и плодовитости потомства в изменчивой среде. Funct Ecol 25: 747–756.[Google Scholar]
- Птачек МБ, Трэвис Дж, 1997. Выбор помощника по парусному плавнику Molly Poecilia latipinna . Эволюция 51: 1217–1231. [PubMed] [Google Scholar]
- Ранкин Д.Д., Кокко Х., 2007. Имеют ли значение мужчины? Роль мужчин в динамике населения. Ойкос 116: 335–348. [Google Scholar]
- Рейнольдс Дж. Д., Гросс М. Р., 1992. Предпочтение самок способствует росту и воспроизводству потомства у рыб. Poecilia reticulata . Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 250: 57–62.[Google Scholar]
- Резник Д., Брайант М., Холмс Д., 2006. Эволюция старения и пострепродуктивной продолжительности жизни у гуппи Poecilia reticulata . PLoS Biol 4: 136–143. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Резник Д., Галамбор С., Нанни Л., 2002. Эволюция старения рыб. Механическое старение Dev 123: 773–789. [PubMed] [Google Scholar]
- Риш Р., Плат М., Макович А. М., Шлупп I, 2012 г. Регулирование поведения и жизненного цикла в однополой / бисексуальной системе спаривания: влияет ли выбор самца на репродуктивную историю женской репродуктивной жизни? Биол. J. Linnean Soc. 106: 598–606.[Google Scholar]
- Риш Р., Плат М., Шлупп I, 2011 г. Видообразование в пещерах: экспериментальные доказательства того, что постоянная темнота способствует репродуктивной изоляции. Biol Lett 7: 909–912. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Riesch R, Schlupp I, Plath M, 2008. Ограничение женской спермы в естественных популяциях полового / бесполого брачного комплекса ( Poecilia latipinna, Poecilia formosa ). Biol Lett 4: 266–269. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Риос-Карденас О., Моррис М.Р., 2011.Прекопулятивный половой отбор В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I, editors. Экология и эволюция рыб Poeciliid. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 187–196. [Google Scholar]
- Робинсон Д.М., Аспбери А.С., Габор С.Р., 2008. Дифференциальный расход сперматозоидов самцами моллюсков-парусников, Poecilia latipinna , в комплексе однополых и бисексуальных видов и влияние спермия во время спаривания. Behav Ecol Sociobiol 62: 705–711. [Google Scholar]
- Робинсон Д.М., Конкин-Гарсия Т., Эспинедо С.М., Габор С.Р., Аспбери А.С., 2011.Сезонные эффекты на плодовитость самок и доступность мужской спермы в термостабильной умеренной популяции моллюсков-парусников Poecilia latipinna . Ам Мидл Нат 166: 394–403. [Google Scholar]
- Розенталь Г.Г., 2017. Выбор партнера. Принстон: Издательство Принстонского университета. [Google Scholar]
- Розенталь Г.Г., Эванс С.С., 1998. Предпочтение самок мечей в Xiphophorus helleri отражает склонность к большому кажущемуся размеру. Proc Natl Acad Sci USA 95: 4431–4436. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Розенталь Г.Г., Фитцсиммонс Дж. Н., Вудс К.Ю., Герлах Г., Фишер Х.С., 2011.Тактическое высвобождение феромона, отобранного половым путем, в рыбе-меченосце. PLoS One 6, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0016994. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Росвалл К.А., 2013. Примерные взгляды на эволюцию агрессии самок: хорошо для гусака, хорошо для гуся? Philos Trans R Soc B: Biol Sci 368: 20130083 http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2013.0083. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Рубинштейн Д.Р., Ловетт И.Дж., 2009. Репродуктивный перекос и выбор женского орнамента у социальных видов.Nature 462: 786–789. [PubMed] [Google Scholar]
- Rüschenbaum S, Schlupp I, 2013. Невизуальная способность к выбору партнера у пещерной рыбы Poecilia mexicana не является механосенсорной. Этология 119: 368–376. [Google Scholar]
- Райан MJ, Cummings ME, 2013. Предубеждения восприятия и выбор партнера. Анну Рев Экол Эвол Syst 44: 437. [Google Scholar]
- Райан MJ, Кедди-Гектор A, 1992. Направленные модели выбора партнера самки и роль сенсорных предубеждений. Am Nat 139 (s1): S4 – S35.[Google Scholar]
- Райан MJ, Пиз CM, Моррис MR, 1992. Генетический полиморфизм мечехвоста Xiphophorus nigrensis : проверка предсказания равной пригодности. Am Nat 139: 21–31. [Google Scholar]
- Шерер Л., Роу Л., Арнквист Г., 2012. Анизогамия, случайность и эволюция половых ролей. Тенденции Ecol Evol 27: 260–264. [PubMed] [Google Scholar]
- Шарнвебер К., Плат М., Тоблер М., 2011а. Эффективность питания и конкуренция за пищу у сосуществующих половых и бесполых живородящих рыб рода Poecilia .Environ Biol Fish 90: 197–205. [Google Scholar]
- Шарнвебер К., Плат М., Вайнмиллер К.О., Тоблер М., 2011b. Диетические ниши совпадают у симпатрических бесполых и половых живородящих рыб Poecilia spp. J Fish Biol 79: 1760–1773. [PubMed] [Google Scholar]
- Шлупп I, 2005. Эволюционная экология гиногенеза. Annu Rev Ecol Evol Syst 36: 399–417. [Google Scholar]
- Шлупп I, 2009. Поведение рыб в системе полового / однополого спаривания у Amazon molly Poecilia formosa .Успехи в изучении поведения 39: 153–183. [Google Scholar]
- Шлупп И., МакКнаб Р., Райан М.Дж., 2001. Сексуальные домогательства как цена для самок молли: более крупные самцы обходятся дешевле. Поведение 138: 277–286. [Google Scholar]
- Schlupp I, Parzefall J, Schartl M, 1991. Выбор самца в смешанных бисексуальных однополых племенных комплексах Poecilia (Teleostei, Poeciliidae). Этология 88: 215–222. [Google Scholar]
- Schlupp I, Parzefall J, Schartl M, 2002. Биогеография амазонки molly Poecilia formosa .J Biogeogr 29: 1–6. [Google Scholar]
- Schlupp I, Plath M, 2005. Выбор самца и выделение сперматозоидов в комплексе полового / бесполого спаривания Poecilia (Poeciliidae, Teleostei). Biol Lett 1: 169–171. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Schlupp I, Riesch R, 2011. Эволюция однополого размножения. В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I, editors. Экология и эволюция рыб Poeciliid. 50–57, Чикаго: Издательство Чикагского университета. [Google Scholar]
- Шлупп И., Райан М.Дж., 1997.Молли-самцы парусных плавников ( Poecilia latipinna ) копируют выбор партнера других самцов. Behav Ecol 8: 104–107. [Google Scholar]
- Шульц-Мирбах Т., Хесс М., Плат М., 2011. Морфология внутреннего уха атлантического моллюска Poecilia mexicana : первое подробное микроанатомическое исследование внутреннего уха карповых видов. Plos One 6 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Шульц-Мирбах Т., Ладич Ф, Риш Р., Плат М., 2010. Морфология отолитов и слуховые способности у обитающих в пещерах и на поверхности экотипов атлантических молли Poecilia mexicana (Teleostei: poeciliidae).Послушайте Res 267: 137–148. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Servedio MR, 2007. Выбор самца против самки: половой отбор и эволюция распознавания видов через подкрепление. Evolution 61: 2772–2789. [PubMed] [Google Scholar]
- Симкокс Х., Колгрейв Н., Хинан А, Ховард С., Брейтуэйт Вирджиния, 2005. Контекстно-зависимые предпочтения при спаривании самцов незнакомых самок. Анимационное поведение 70: 1429–1437. [Google Scholar]
- Снельсон Ф.Ф. младший, 1984 г. Сезонное созревание и прирост самцов в естественной популяции Poecilia latipinna .Copeia 1984: 252–255. [Google Scholar]
- Спайкс М., Шлупп I. Ухаживания недостаточно ?: Ухаживание живородящих Limia ( Poeciliidae ) не влияет на предпочтение самца в отношении партнера. В процессе подготовки. [Google Scholar]
- Штёк М., Ламперт К.П., Мёллер Д., Шлупп I, Шартл М., 2010. Монофилетическое происхождение множественных клональных линий бесполой рыбы Poecilia formosa . Мол Экол 19: 5204–5215. [PubMed] [Google Scholar]
- Темрин Х, Силлентулберг Б, 1994.Эволюция птичьих систем спаривания: филогенетический анализ полигамии самцов и самок и длины парных связей. Биол. J. Linnean Soc. 52: 121–149. [Google Scholar]
- Тоблер М., Франссен С., Плат М., 2008. Предвзятое нападение на пещерных рыб со стороны самцов гигантским водяным насекомым. Naturwissenschaften 95: 775–779. [PubMed] [Google Scholar]
- Тоблер М, Плат М, 2011. Жизнь в экстремальных условиях В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I., редакторы. Экология и эволюция рыб Poeciliid. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 120–127.[Google Scholar]
- Tobler M, Schlupp I, 2008a. Расширяя горизонты: Красная Королева и возможные альтернативы. Кан Дж Зоол 86: 765–773. [Google Scholar]
- Тоблер М., Шлупп I, 2008b. Влияние болезни черной пятнистости на стайное поведение самок западных комаров Gambusia affinis (Poeciliidae, Teleostei). Environ Biol Fish 81: 29–34. [Google Scholar]
- Трэвис Дж, Вудворд Б.Д., 1989. Социальный контекст и гибкость ухаживания у самцов моллюсков-парусников Poecilia latipinna , Pisces, Poeciliidae.Анимационное поведение 38: 1001–1011. [Google Scholar]
- Trexler JC, Tempe RC, Travis J, 1994. Селективное по размеру истребление моллюсков двумя видами цапель. Ойкос 69: 250–258. [Google Scholar]
- Trivers R, 1972 год. Родительское вложение и половой отбор. В: Кэмпбелл Б., редактор. Половой отбор и происхождение человека. 139–179, Чикаго, Иллинойс: Алдина. [Google Scholar]
- Варела САМ, Матос М., Шлупп I, 2018. Роль копирования по выбору партнера в видообразовании и гибридизации.Biol Rev. Online, https://doi.org/10.1111/brv.12397. [PubMed] [Google Scholar]
- Verzijden MN, ten Cate C, Servedio MR, Kozak GM, Boughman JW. и др., 2012. Влияние обучения на половой отбор и видообразование. Тенденции Ecol Evol 27: 511–519. [PubMed] [Google Scholar]
- Винсент А., Анешё И., Берглунд А., Розенквист Г., 1992. Рыбки-иглобрюхи и морские коньки: все ли их половые роли поменялись местами? Тенденции Ecol Evol 7: 237–241. [PubMed] [Google Scholar]
- Вагнер ВЭЙ, 1998. Измерение брачных предпочтений самок.Анимационное поведение 55: 1029–1042. [PubMed] [Google Scholar]
- Уоррен В.К., Гарсиа-Перес Р., Сюй С., Ламперт К.П., Чалопин Д. и др., 2018. Клональный полиморфизм и высокая гетерозиготность в геноме безбрачия амазонской молли. Nat Ecol Evol 2: 669–679. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Витте К, 2006. Время, проведенное с самцом, является хорошим индикатором предпочтений самок зебровых зябликов. Этол Экол Эвол 18: 195–204. [Google Scholar]
- Витте К., Книель Н., Курек И.М., 2015.Копирование по выбору партнера: статус-кво и куда идти. Курр Зоол 61: 1073–1081. [Google Scholar]
- Ёсикава Т., Окубо Ю., Карино К., Хасегава Е., 2016. Самцы гуппи меняют свое поведение при ухаживании в зависимости от своих качеств по сравнению с конкурирующим самцом. Анимационное поведение 118: 33–37. [Google Scholar]
- Зук М, 1993. Феминизм и изучение поведения животных. Биология 43: 774–778. [Google Scholar]
Самка акулы учится воспроизводить потомство без самцов после нескольких лет жизни в одиночестве
Алиса Кляйн
Кому нужны мужчины? Самка акулы, разлученная со своим давним партнером, развила способность иметь детей самостоятельно.
Леони, акула-зебра ( Stegostoma fasciatum ), познакомилась со своим партнером-мужчиной в аквариуме в Таунсвилле, Австралия, в 1999 году. У них было вместе более двух десятков потомков, прежде чем его перевели в другой аквариум в 2012 году.
С тех пор Леони больше не контактировала с мужчинами. Но в начале 2016 года у нее родились три детеныша акулы.
Заинтригованная, Кристин Даджен из Университета Квинсленда в Брисбене, Австралия, и ее коллеги начали искать ответы.
Одна из возможностей заключалась в том, что Леони хранила сперму своего бывшего и использовала ее для оплодотворения своих яйцеклеток.Но генетическое тестирование показало, что младенцы несли ДНК только своей мамы, что указывает на то, что они были зачаты в результате бесполого размножения.
Некоторые виды позвоночных обладают способностью к бесполому размножению, хотя обычно они размножаются половым путем. К ним относятся некоторые акулы, индейки, драконы Комодо, змеи и скаты.
Однако больше всего сообщений было о женщинах, у которых никогда не было партнеров-мужчин.
Сообщений о бесполом размножении у самок с предыдущим сексуальным прошлым очень мало, — говорит Даджен.Орлиный скат и удав, оба в неволе, являются единственными задокументированными самками животных, которые перешли от полового к бесполому размножению.
«У видов, способных к обоим репродуктивным способам, имеется немало наблюдений за переключениями от бесполого к половому размножению», — говорит Рассел Бондурянски из Университета Нового Южного Уэльса в Сиднее. «Однако гораздо реже можно увидеть переключатели в другом направлении».
У акул бесполое размножение может происходить, когда яйцеклетка самки оплодотворяется соседней клеткой, известной как полярное тело, говорит Даджен.Он также содержит генетический материал самки, что приводит к «экстремальному инбридингу», — говорит она. «Это не стратегия выживания многих поколений, потому что она снижает генетическое разнообразие и адаптируемость».
Тем не менее, иногда, когда самцов мало. «Это может быть механизм удержания», — говорит Даджен. «Гены мамы передаются от самки к самке, пока не появятся самцы, с которыми можно спариться».
Возможно, переход от полового размножения к бесполому не так уж необычен; мы просто не знали, что искать его, — говорит Даджен.
Бондурианский соглашается. «Это казалось бы очень выгодным», — говорит он. «Это могло быть гораздо более распространенным явлением, чем мы думаем в настоящее время».
Ссылка на журнал: Scientific Reports , DOI: 10.1038 / srep40537
Еще по этим темам:
Множественные преимущества многократного спаривания у гуппи
Аннотация
Награда за распущенность для мужчин неоспорима. Но почему самка должна иметь беспорядочные половые связи, особенно если ее партнеры не предлагают никаких ресурсов, кроме спермы, и увеличивают ее шансы стать жертвой хищников или болезней? Этот вопрос горячо обсуждается, но в настоящее время остается в значительной степени нерешенным [Jennions, M.Д. и Петри М. (2000) Biol. Rev. 75, 21–64]. Одна из возможностей заключается в том, что самки используют посткопулятивные механизмы, такие как конкуренция сперматозоидов, для увеличения как качества, так и количества своего потомства. В этой статье мы используем тринидадскую гуппи, вид с системой спаривания без ресурсов, чтобы проверить гипотезу о том, что самки получают множественные выгоды от множественных спариваний. Наши результаты показывают, что размноженные самки обладают существенными преимуществами: у них более короткое время беременности и более крупные выводки, и они производят потомство с более развитыми способностями к обучению и избегают реакции, чем их однократно спарившиеся коллеги.
Гуппи ( Poecilia reticulata ) — пресноводная поецилидная рыба с беспорядочной системой спаривания, в которой выбор самки играет центральную роль (1). Как и другие поецилииды, гуппи — живородящие с внутренним оплодотворением. Самцы не предоставляют ресурсов во время спаривания и не защищают территорию от соперничающих самцов. Кроме того, самки могут хранить сперму в течение нескольких месяцев и производить несколько пометов за одно осеменение (2). В такой системе спаривания, в которой самки не получают материальной выгоды, полиандрия остается загадкой, особенно потому, что она приводит к снижению эффективности добычи пищи (3) и повышенной уязвимости для хищников (4) и паразитов (1).Тем не менее, восприимчивые самки гуппи регулярно добиваются спаривания у нескольких самцов (1). Такое поведение подразумевает, что затраты на многократное спаривание компенсируются существенными выгодами.
Потенциальные выгоды от многократного спаривания, которые не обязательно должны быть взаимоисключающими (5), включают увеличение количества потомства и улучшение качества потомства. Например, самки могут спариваться с более чем одним самцом, чтобы пополнить истощающиеся запасы спермы (6) или сделать ставку на случай мужского бесплодия (7). Недавно задокументированная связь между интенсивностью ухаживания и количеством сперматозоидов у самцов гуппи (8) предполагает, что самки действительно предпочитают спариваться с «богатыми спермой» самцами.Кроме того, многократное спаривание может дать преимущество самкам, поскольку оно улучшает качество потомства (например, см. Ссылку 9). В этой статье мы проверяем гипотезу о том, что многократно спарившиеся самки выиграют от более высокой плодовитости и улучшенных показателей потомства. Поскольку плодовитость может быть увеличена за счет сокращения продолжительности цикла расплода (10) и / или за счет производства большего количества потомства, мы измерили обе переменные. Кроме того, поскольку новорожденные гуппи уязвимы для хищников (11) и каннибализма (12), мы количественно оценили навыки уклонения хищников, а именно стайное поведение и реакцию побега (13), чтобы оценить продуктивность потомства.
Наш основной протокол был следующим. Девственные самки гуппи были случайным образом назначены на одну из двух экспериментальных обработок, далее называемых одиночными и множественными. Самкам, получавшим однократное лечение, позволяли повторно спариваться с одним и тем же самцом в течение 4 дней. Гуппи, отнесенные к множественной группе, были представлены другим самцам в течение 4 дней подряд. Наш экспериментальный план гарантировал, что самкам в обеих группах были предоставлены равные возможности для спаривания. Мы подтвердили, что самки в множественной группе успешно совокуплялись более чем с одним самцом, наблюдая за их поведением во время испытаний по спариванию и используя высокополиморфный микросателлитный маркер для определения отцовства в множественных потомках.
Методы
Испытания на спаривание.
Вся рыба, использованная в этом эксперименте, была потомком выловленной в дикой природе рыбы из нижнего течения реки Такаригуа, Тринидад. Нижняя часть Такаригуа — это место с высоким уровнем хищничества, где гуппи встречаются с несколькими хищниками, в том числе с щучьей цихлидой, Crenicichla alta . Девственные самки в возрасте от 6 до 9 месяцев, подходящие по размеру, были использованы для испытаний по спариванию. Самок поодиночке помещали в аквариумы (30 × 20 × 20 см) и оставляли на ночь.Температуру поддерживали на уровне 25 ± 0,5 ° C, а освещение обеспечивали флуоресцентной лампой мощностью 18 Вт в цикле свет: темнота 12:12 ч. Самцы, использованные в обоих вариантах обработки, были случайным образом взяты из смешанных аквариумов (соотношение полов ≈1: 1) и, как и самки, сопоставлены по размеру. Каждому мужчине случайным образом назначили одну из двух экспериментальных обработок. При обработке одного самца самца помещали в каждую из емкостей для самок на 4 дня подряд. При лечении нескольких самцов в резервуар для самок помещали разных самцов в каждый из 4 дней.Самцов при однократной обработке добавляли и удаляли из резервуаров таким же образом, как и самцов при многократной обработке; поэтому самки в обоих вариантах лечения подвергались одинаковому уровню беспокойства. Емкости были назначены случайным образом для каждой обработки, и ни одна из женщин не имела визуального доступа к другим резервуарам. Каждое последующее испытание длилось 4 часа, и за это время мы подсчитали количество совокуплений, совершенных парами рыб. Частота копуляции достоверно не различалась между обработками (среднее количество копуляций за 30 мин: однократное, 1.50 ± 0,38 SE; кратное 1,46 ± 0,42; т 39 = 0,20; P = 0,84). Самки инициировали все совокупления, наблюдаемые во время спаривания.
Всего было проведено 76 опытов по спариванию (по 38 для каждой обработки) и получено 42 выводка (21 для каждой обработки). После спаривания самок изолировали до родов. Беременность измерялась как сумма времени от оплодотворения до оплодотворения плюс время развития от оплодотворения до рождения.После измерения стайного поведения и реакции побега новорожденной рыбы (см. «Стайное поведение » и «Побег молоди» ниже), размноженные выводки были гуманно умерщвлены погружением в лед и сохранены (вместе с предполагаемыми отцами и матерями) в 70 г. % этанола перед экстракцией ДНК.
Отпечаток ДНК.
Чтобы определить, дают ли многократно спарившиеся самки многократные потомки, мы генотипировали подвыборку ( n = 10) выводков в многократной обработке.Мы извлекли геномную ДНК из этих семей (предполагаемых производителей, матерей и потомков) с помощью метода быстрой экстракции в одной пробирке (14). Мы использовали ПЦР для амплификации полиморфного микросателлитного локуса с семью аллелями для нашей популяции (номер доступа в GenBank AF164205; J. S. Taylor и F. Breden, неопубликованные данные). Продукты ПЦР были разделены на 6% полиакриламидных гелях (15), и отцовство было определено в соответствии с общим аллелем между предполагаемыми производителями, матерью и потомством. Используя этот метод, мы смогли однозначно определить отцовство 48% потомства (общее количество генотипированных потомков составило 101).В среднем от каждого выводка было произведено не менее 1,62 (± 0,45 SE) самца. Потомство, которое не могло быть отнесено к одному из четырех мужчин, было исключено из нашего анализа отцовства; поэтому наша оценка среднего числа производителей на выводок, вероятно, будет консервативной.
Поведение в школе.
Новорожденные гуппи были протестированы на следующий день после рождения; до наблюдений всех кормили кормом для молодняка для животноводческих хозяйств. Пары рыб были отобраны случайным образом из выводка и осторожно помещены на круглую арену кремового цвета (диаметр 44 см, глубина воды 2.5 см; и температура 25,5 ° C). Гуппи дали 2 минуты на то, чтобы осесть и исследовать арену; школьное поведение измерялось в течение последующих 5 мин стандартным методом (16). Мы записали продолжительность обучения каждой пары; Нашим критерием было то, что рыбы должны находиться на расстоянии не более 3 см (примерно 3,5 длины тела) друг от друга и плавать и поворачиваться синхронно. На практике определить меру было несложно, потому что рыбы имели тенденцию либо синхронно плавать в непосредственной близости, либо широко разделяться на арене.Процедуру повторяли до тех пор, пока не были учтены все пары в выводке. Среднее время обучения было рассчитано для каждого из 20 выводков (с> 1 потомством) на обработку. Перед статистическим анализом данные были преобразованы в арксинус.
Побег несовершеннолетних.
Как отмечено Биркхедом и др. . (17), время, необходимое для поимки животного, представляет собой косвенную меру вероятности того, что оно ускользнет от хищника в дикой природе.Поэтому мы использовали этот параметр как меру качества молоди, используя метод, аналогичный тому, который использовался Birkhead et al . (17). С помощью небольшой сети опытный и беспристрастный исследователь стандартным способом фиксировал каждого новорожденного на школьной площадке. Среднее время поимки было рассчитано для выводков из n = 19 одиночно спарившихся и n = 20 многократно спарившихся самок. Однодневные гуппи показали хорошо развитые реакции на побег и умели уклоняться от поимки.Мы рассчитали среднее время отлова на выводок и коррелировали этот показатель со средним временем стайки на выводок (пропорции, преобразованные в арксинус). Работа проводилась в соответствии с законодательством Соединенного Королевства о защите животных (в частности, в соответствии с лицензией на проект домашнего офиса PPL 60/2538).
Результаты
Наши данные ясно показывают, что самки гуппи получают больше от многократных совокуплений с разными партнерами, чем от повторных совокуплений с одним и тем же партнером.Более того, наш молекулярный анализ показывает, что множественное спаривание ведет к множественному отцовству. После подтверждения того, что не было различий в размерах тела самок при разных обработках ( t 39 = 0,35; P = 0,73), мы обнаружили, что многократно спаривавшиеся самки производили более крупные выводки, чем их однократно спариваемые коллеги [анализ ковариации ( ANCOVA) с длиной тела в качестве ковариаты: F (1, 39) = 10,10; P = 0,003; Рисунок 1]. Мы также обнаружили, что беременность была значительно короче у многократно спарившихся самок, чем у одиночных ( t 40 = 2.57; P = 0,014). В среднем, размноженные самки производили выводки на 8,76 дней раньше, чем одиночные самки (рис. 1).
Рисунок 1Взаимосвязь между беременностью и размером выводка для одиночных (○) и многократно (●) спариваемых самок гуппи. Средний размер выводка ± стандартная ошибка (стандартная ошибка) составил 5,1 ± 0,61 (одиночный) и 8,8 ± 1,20 (множественный), а средний срок беременности в днях составил 44,1 ± 2,60 (одиночный) и 35,4 ± 2,22 (множественный).
Кроме того, навыки борьбы с хищниками были лучше развиты у многократно произведенных выводков.Это потомство тратило значительно больше времени на обучение при тестировании в парах, чем потомство, рожденное от одиночных самок ( t 33 = 2,8; P = 0,009; рис. 2 a ). Кроме того, у многократно отпущенного потомства время отлова было более длительным, чем у особей, произведенных в одиночку ( t 36 = 2,0; P = 0,05; рис.2 b ), хотя этот результат не был значимым после поправки на ( k = 4) множественных сравнений с использованием метода Данна – Шидака (18).Все другие тесты (упомянутые выше) остались значимыми после применения этого поправочного коэффициента к нашим уровням значимости.
Рисунок 2Средняя (± SE) продолжительность стайного обучения ( a ) и время ухода ( b ) выводками одиночно и многократно спарившихся самок гуппи.
Обсуждение
Левонтин (10) заметил, что даже относительно небольшое сокращение продолжительности беременности (в его примере, времени откладывания яиц) приравнивается к большому увеличению плодовитости.Таким образом, хотя наши выводы ограничиваются первым репродуктивным циклом самок гуппи, совокупное влияние размера выводка и беременности позволяет нам прогнозировать значительный выигрыш в репродуктивном успехе в течение всей жизни размножающихся самок. Учитывая высокий уровень смертности взрослых рыб, особенно в популяциях с высоким уровнем хищничества, таких как та, из которой произошли наши рыбы (19), для самок есть явные преимущества в виде максимальной плодовитости в начале их репродуктивной жизни.
Если бы снижение плодовитости самок было связано с генетической несовместимостью или мужским бесплодием, более высокая доля самок в группе одиночных спариваний не могла бы произвести потомство.Вместо этого мы обнаружили, что доля самок, производящих выводки (21 из 38), была одинаковой при двух экспериментальных обработках. Альтернативным объяснением уменьшения размера выводка в группе одиночных спариваний является то, что самки были ограничены в сперме и, следовательно, получили бы прямую выгоду за счет увеличения их запасов спермы. Пиластро и Бизазза (20) недавно показали, что самцы гуппи оплодотворяют до 92% имеющейся у них спермы за одно совокупление. Таким образом, самцы, многократно спаривающиеся с единственной самкой, со временем могут выделять эякуляты меньшего размера за одно совокупление.Таким образом, разница в размере выводка между двумя обработками могла быть результатом ограничения количества сперматозоидов у одиночных самок, а не эффекта многократного спаривания, повышающего плодовитость (21).
Этот прирост количества дополняется улучшением качества потомства. Молодь рыб извлекает выгоду из эффектов разбавления и замешательства при стае с момента, когда они начинают объединяться (13). Улучшенные навыки уклонения не менее важны для снижения успешности поимки хищников (13).Значительная связь между временем отлова и временем обучения ( r = 0,327; n = 35; P = 0,04) указывает на то, что выводки с самой высокой тенденцией к обучению также лучше избегают захвата и, следовательно, с большей вероятностью выживут в этой уязвимой сцена. В соответствии с предыдущей работой (22), нет никаких доказательств того, что большее родство улучшает школьное поведение молодых гуппи. Если бы это было так, мы бы увидели тенденцию к более высокому образованию в потомстве от одиночных выводков.
Таким образом, мы заключаем, что потомство, рожденное от размноженных самок, получает значительные преимущества в качестве молодых. Хотя неизвестно, передаются ли эти преимущества генетически или индуцированно от матери (23), правдоподобным объяснением их является то, что генетически более совершенные самцы производят больше спермы (24). Таким образом, «подходящие» самцы, которые могут позволить себе инвестировать значительные средства в производство спермы и другие связанные с ней черты, будут иметь преимущество в конкуренции сперматозоидов (25). Предыдущая работа с гуппи подтверждает, что такой механизм возможен.Скорость производства спермы положительно коррелирует с интенсивностью ухаживания (8) и размером тела (20), которые, в свою очередь, являются сигналами, используемыми самками при выборе партнера (1). Поскольку эти фенотипические признаки зависят от состояния (26, 27), связь между ними и размером эякулята будет благоприятствовать жизнеспособным самцам в конкуренции сперматозоидов. Как следствие, многократное спаривание даст более жизнеспособное потомство. Распространяются ли эти преимущества на скрытую спаривание, которому часто подвергаются самки (4), еще предстоит проверить.
Из наших данных возникает вопрос: почему, если многократное спаривание обходится дорого, самки продолжают спариваться с самцами «плохого качества»? Есть два возможных ответа. Во-первых, самка может совокупляться без разбора, чтобы повысить вероятность найти генетически совместимого партнера (25). Однако, как отмечалось выше, эта идея не согласуется с нашим выводом о том, что доля самок, производящих выводки, не различалась при однократной и многократной обработках. Более того, поскольку самкам гуппи предоставляется несколько сигналов во время выбора партнера, некоторые из которых коррелируют с предпочтениями самок при спаривании и характеристиками потомства (26, 28), кажется маловероятным, чтобы выбор генетически совместимых партнеров оставался случайным.Во-вторых, самки могут спариваться более чем с одним самцом, чтобы «улучшить» предыдущие спаривания (29). Эта гипотеза согласуется с нашим выводом о том, что беременность была короче у размноженных самок. Наш дизайн был таков, что самкам не давали выбора партнера во время брачных испытаний; самки были последовательно спарены со случайно выбранными самцами. Исходя из этого, женщины, назначенные для лечения одного самца, могли отложить процесс оплодотворения в случае обнаружения более «подходящего» самца. Это открытие также может объяснить очень долгое время беременности у некоторых самок, спаривающихся по отдельности, в отличие от нормального межплеменного интервала, составляющего 25–35 дней (1).Женский контроль за оплодотворением, несомненно, является интересной темой для дальнейшего изучения.
Недавняя работа показывает, что множественное отцовство широко распространено в естественных популяциях гуппи на Тринидаде (30), а также вовлечено в эволюцию множественных половых украшений (31). До сих пор было неясно, почему самки должны искать нескольких партнеров. Наше исследование выявило преимущества такого поведения. Беспорядочные половые связи, очевидно, полезны как для мужчин, так и для женщин.
Благодарности
Мы благодарим Джерри Койна, Джеффа Грейвса, Майка Ричи и анонимных рецензентов за полезные комментарии к рукописи; Дж.С. Тейлору и Ф. Бредену за советы по молекулярным исследованиям; и Совет по исследованиям окружающей среды Великобритании за финансовую поддержку.
Сноски
↵ * Кому следует обращаться с запросами на перепечатку. Электронная почта: aem1 {at} st-andrews.ac.uk.
Этот документ был отправлен напрямую (Трек II) в офис PNAS.
Статья перед печатью опубликована на сайте: Proc. Natl. Акад. Sci.USA , 10.1073 / pnas.180207297.
Статья и дата публикации находятся на сайте www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.180207297
- Copyright © Национальная академия наук
Встречайте восемь видов, нарушающих правила воспроизводства | Наука
Когда дело доходит до творчества в спальне, мы, люди, можем подумать, что мы эксперты. Фактически, мы едва прикоснулись к поверхности того, насколько разнообразным и многогранным может быть размножение — просто посмотрите на виды, которые делают это с помощью странно звучащих стратегий, таких как секвестрация сперматозоидов, «девственное рождение» посредством клонирования или даже гибридизации с другими видами.Это может показаться сюжетом шоу из нового сериала на Космическом канале, но на самом деле это лишь некоторые из многих уловок, которые мать-природа использует, чтобы быть на несколько шагов впереди советов по сексу Cosmopolitan Magazine.
Более того, некоторые из этих нетрадиционных методов заставляют ученых переосмыслить основные принципы репродуктивной биологии, говорит Инго Шлупп, профессор биологии в Университете Оклахомы. Объект его исследования, бесполая амазонка-молли, бросает вызов так называемым правилам воспроизводства, создавая идеальных клонов самой себя, без самцов.Шлупп отмечает, что при таком отсутствии генетического разнообразия эти рыбы размером с палец должны были быть давно истреблены болезнью.
«Как эти парни выживают так долго без какой-либо рекомбинации?» — говорит он. — Для меня это настоящая головная боль. Вот вид, который не [рекомбинирует свои гены в каждом поколении] и теоретически должен был умереть много тысяч поколений назад, но все же они живут счастливо ».
Мы еще не разгадали все загадки.Но одно можно сказать наверняка: чем больше мы узнаем об «альтернативных» стратегиях воспроизводства у разных видов, тем больше мы понимаем, что многие из них могут оказаться не такими альтернативными в конце концов. Теперь, когда они знают, что искать, биологи обнаруживают все больше и больше случаев странных и ранее неизвестных форм размножения животных. Другими словами, рождение ребенка вне «традиционных» пар мужского и женского пола могло бы быть гораздо более распространенным, чем мы, люди, склонны думать.
Так почему же все самое интересное должно быть у рыб-самок? Оживите свою брачную жизнь этими советами по отношениям от акул, ящериц и водяных блох.
Заимствование из основного пресса другой женщины
(Атлантическая рыба-молли размножается бесполым путем, но им все еще требуется случайный самец. Фото: Мичи Тоблер)Примерно 100 000 лет назад, в романтической лагуне недалеко от Тампико на берегу Мексиканского залива, два разных вида рыб — самец-парусник и самка атлантического молли — соединились в маловероятном союзе.По словам Шлупп из Университета Оклахомы, от этой красочной пары родилась амазонка молли: самка, размножающаяся бесполым путем, длиной в мини-морковь, названная в честь женских племен из греческой легенды.
Тем не менее, хотя этим амазонкам не нужен мужской генетический материал для воспроизводства, они не полностью независимы. Чтобы запустить их репродуктивную систему, им все еще нужна сперма. Пытаясь найти поклонника такого рода вещам, амазонки фактически нарушают процессы спаривания между размножающимися половым путем моллинезиями, с которыми они сталкиваются, в попытке украсть семя самца у его бывшего партнера — буквально протискиваясь между парой.
«Они как бы встают, и тогда создается впечатление, что они надеются получить вязку, предназначенную для другой самки, — говорит Шлупп. «Самцы, с которыми спариваются эти моллинезии амазонок, действительно должны сблизиться с ними лично. У этих рыб есть специальный плавник, который они используют для передачи спермы — на самом деле мы говорим о реальном совокуплении. нерестится, когда паразитическая самка набрасывается и собирает сперму «.
Разговор слишком близко для комфорта.
Примечание редактора, 28 марта 2017 г .: В этой статье изначально говорилось, что атлантическая молли впервые стала отдельным видом примерно 100 лет назад.
Понравилась статья?
ПОДПИШИТЕСЬ на нашу рассылку новостей
Разведение, требования к аквариуму, необычные разновидности…
Гуппи — одна из самых известных и популярных аквариумных рыбок как для начинающих, так и для опытных аквариумистов.
Они добавляют красок аквариуму, миролюбивы, относительно дешевы и очень просты в уходе.
В этой статье мы рассмотрим все о гуппи: как ухаживать за ними, их идеальную диету, среду обитания и помощников по аквариуму, как их разводить, и многое другое.
Прежде чем мы погрузимся в подробности, взгляните на приведенную ниже сводную таблицу, чтобы увидеть, подходит ли эта рыба для вас.
Ваш бесплатный бонус: Загрузите полное руководство по гуппи и узнайте, как ухаживать за этими рыбками, чем их кормить и что необходимо для их аквариума.
| Категория | Рейтинг | |
|---|---|---|
| Уровень ухода: | Легкий | |
| Темперамент: | Миролюбивый | |
| Цвет | Цвет Форма Цвет ВообразимыйДо 2 лет | |
| Размер: | 0,6 — 2,4 дюйма | |
| Диета: | Всеядные животные | |
| Семья: | Poeciliidae | Минимальный размер | Состав аквариума: | Пресноводные, растения и субстрат |
| Совместимость: | Другие мирные местные рыбы |
Обзор гуппи
Гуппи — пресноводные тропические рыбы, произрастающие в Южной Америке и принадлежащие к семейству Poeciliidae .
Poecilia wingei (также известный как гуппи Эндлера) также является частью семейства Poeciliidae и тесно связан с обычным гуппи ( Poecilia reticulata). Это Poecilia reticulata , о котором мы поговорим в этой статье.
Существует почти 300 разновидностей гуппи. Они бывают разных цветов, размеров и форм хвоста.
Их имя происходит от Роберта Джона Лечмера Гуппи, который нашел их на Тринидаде еще в 1866 году.Он был доставлен обратно в Британский музей и назван ихтиологом Girardinus guppii. С тех пор эта рыба претерпела несколько изменений в названии, в том числе Lebistes reticulatus и теперь известна как Poecilia reticulata .
Они также известны под несколькими другими общими названиями, такими как «Миллионы рыб» (из-за их удивительной скорости размножения) и «Радужная рыба» (из-за большого разнообразия окрасов).
Помимо красивого цвета и активного характера, которые они привносят в аквариум, они также использовались в пресноводных водоемах Азии для борьбы с популяциями комаров; однако в некоторых случаях их выпуск отрицательно сказался на местных популяциях рыб.
Поведение
Гуппи — мирные рыбы, которые любят держаться группами. Они активно плавают и постоянно двигаются.
Вы часто будете видеть, как самцы гонятся за самками, пытаясь произвести на них впечатление, шевеля плавниками.
Если ваша рыба постоянно прячется, это может указывать на то, что она в стрессе или больна.
Где купить гуппи
Внешний вид гуппи
Гуппи существует огромное множествоКак мы уже упоминали, гуппи бывают разных цветов и размеров, а также с разной формой хвостов.
В дикой природе самки обычно серые, а самцы имеют разноцветные полосы, пятна или брызги самых разных цветов. Существует так много аквариумных разновидностей из-за того, что селекционеры создают новые сорта с более яркими цветами и большим количеством рисунков на теле и хвосте; даже сегодня появляются новые сорта.
Самцы обычно меньше самок, в среднем от 0,6 до 1,4 дюйма, в то время как длина самок составляет около 1,2-2,4 дюйма.
Эти рыбы диморфны по половому признаку, что означает, что вы можете отличить самцов от самок, просто взглянув на них.Подробнее о том, как это сделать, мы поговорим в разделе разведения.
Цвет
Эти рыбы бывают практически всех мыслимых цветов, поэтому они и получили прозвище «Радужная рыба».
Обычно они более бледного цвета на верхней и верхней половине тела, а задняя часть обычно более яркого и яркого цвета.
Некоторые разновидности могут также выглядеть металлическими. У них есть иридофоры — бесцветные клетки, отражающие свет, создающий переливающийся эффект.
Узор
Некоторые однотонные; у других есть узор поверх основного цвета тела. Примеры включают:
- Кобра: вертикальные перемычки и розетки.
- Змеиная кожа: узор рабица и розетки.
- Смокинг: передняя и задняя половина и двух разных цветов.
Опять же, хвост может быть однотонным или узорчатым. Вот несколько примеров:
- Трава: крошечные точки, похожие на траву.
- Кружево: тонкий узор в виде паутины.
- Леопард: пятна, похожие на пятна леопарда.
- Мозаика: точки неправильной формы, соединяющиеся друг с другом.
Форма хвоста
Вы также найдете большое разнообразие форм хвоста, включая:
- Веерообразный
- Треугольный
- В форме меча (двойной, верхний меч и нижний меч)
- В форме флага
- в форме лопатки
- округлой формы
- в форме копья
- Lyretails
Идеальная среда обитания и условия аквариума
Их естественная среда обитания — теплые пресные воды Южной Америки, поэтому важно воспроизвести эти условия в вашем аквариуме, чтобы обеспечить их с максимально естественной окружающей средой.
Как и в любом аквариуме, вам всегда нужно следить за тем, чтобы аквариум был установлен правильно, и что вода циркулировала правильно. Это гарантирует, что у вас будут подходящие бактерии, которые превратят вредные соединения в менее вредные.
Большинство людей выбирают резервуар на десять галлонов для содержания гуппи, но вы можете держать их в резервуаре на 5 или более десяти галлонов. Если вы все еще не уверены, какой размер аквариума вам нужен, прочтите нашу статью о том, как выбрать аквариум подходящего размера.
Вам понадобится нагреватель, чтобы вода оставалась в пределах от 75 до 82 O F. Всегда ставьте нагреватель на один конец бака, а термометр на другой конец, чтобы проверить, прогревается ли вода насквозь. последовательно.
Хотя они могут переносить воду в широком диапазоне и с pH от 5,5 до 8,5, наиболее идеальным для них является pH от 7,0 до 7,2.
Как и для большинства рыб, вам также понадобится фильтр — тип, который вы выберете, будет зависеть от размера вашего аквариума и ваших личных предпочтений.Подвешиваемый задний фильтр подойдет для большинства настроек. Если вы держите рыбу в большом аквариуме (более 50 галлонов), вы можете подумать об использовании внешнего канистрового фильтра.
Обустройство вашего аквариума будет зависеть от ваших намерений по содержанию этой рыбы. Вы хотите, чтобы они просто заботились о них, вы хотите их разводить, вы хотите оставить всех самцов или самок?
Показать резервуар: Засадите резервуар большим количеством живых растений, камней и субстрата. Идеальные растения для содержания этих рыб — роголистник и амазонский меч.Тип субстрата, который вы выбираете, полностью зависит от личных предпочтений. Гуппи проводят большую часть времени в средней или верхней части аквариума.
Размножительный резервуар: Держите резервуар с открытым дном, чтобы несъеденный корм можно было легко высасывать. Используйте плавающие растения (например, яванский мох), чтобы создать укрытие для мальков. Растения также способствуют фильтрации.
Как мы упоминали ранее, если ваша взрослая рыба постоянно прячется — это может быть признаком того, что она находится в стрессовом состоянии, их обычно следует искать плавающими на открытом воздухе.
Независимо от настройки убедитесь, что вы очищаете резервуар еженедельно и выполняете частичную подмену воды примерно на 25%.
Соседи по танку для гуппи
Наиболее распространенные напарники для гуппи — это еще гуппи!
Большинство людей, которые держат эту рыбу, делают это, потому что им нравятся яркие цвета самцов. Если вы держите их только для того, чтобы они выглядели, мы рекомендуем оставлять только мужчин.
Вы можете держать одну гуппи на 2 галлона воды; например, вы можете держать 5 в резервуаре на 10 галлонов и 10 в резервуаре на 20 галлонов.
Если вы решите держать и самцов, и самок, держите их в соотношении 2: 1.
Их также можно содержать с другими мирными общими рыбами, такими как молли, плати, гурами, коридора и мирные тетры. Почти все живородящие, такие как живородки Эндера и меченосцы, могут стать для них идеальными помощниками по танку.
Вам следует избегать размещения их с более крупными агрессивными видами, особенно если они, вероятно, готовят из них еду. Держите их подальше от таких видов, как краснохвостые акулы, колючки и агрессивные тетры.Они будут кусать свои плавники.
Если вы хотите держать их с другими животными, не являющимися рыбами, вы можете разместить их вместе с креветками-призраками или африканскими карликовыми лягушками.
Диета для гуппи
Пища, которую едят рыбы, зависит от того, что есть в их естественной среде обитания, а также от их анатомии.
Гуппи всеядны, что означает, что они едят как растения, так и животные. Они не привередливы в еде и будут есть все, что вы им дадите, включая личинок комаров.
Их основным рационом должны быть рыбные хлопья хорошего качества.Убедитесь, что вы выбрали продукт с высоким содержанием белка, а не продукты-наполнители. Для этого проверьте порядок ингредиентов (ингредиенты указаны по весу). В высококачественных продуктах первыми будут указаны белки (например, другая рыба, креветки и мясные продукты).
Избегайте рыбных хлопьев, в которых в качестве первых ингредиентов указаны такие наполнители, как пшеница и соя.
В качестве добавки к рыбным хлопьям вы можете кормить рыб живыми или замороженными продуктами, такими как креветки и мотыль. Вы также можете давать им овощи, такие как горох, салат и огурцы.
Рыбные магазины продают кормушки с треугольными конусами, которые можно использовать для кормления живыми и замороженными продуктами, такими как мотыль. Затем рыба может подплыть к конусу, который немного похож на пластиковую сетку, и вытащить корм из одного из множества отверстий.
Вы должны кормить рыбок один или два раза в день и только таким количеством пищи, которое они могут съесть в течение двух минут.
Не кормите рыбу только одним видом корма, так как это приведет к дефициту питательных веществ. Вы должны чередовать хлопья, живые / замороженные корма и овощи.
Их можно кормить хлопьями утром и альтернативой вечером.
Если вы перекормите рыбу, это может привести к проблемам со здоровьем и ухудшить качество воды в вашем аквариуме. Следуя приведенному выше правилу, в резервуаре не должно быть остатков пищи, но если они есть — вы можете просто удалить их с помощью сетки, чтобы они не оседали на полу и не начали гнить.
Если у вас в аквариуме есть мальки, вам также нужно подумать о том, как их кормить.
Их нужно будет кормить меньшими порциями и чаще.Вы можете кормить их той же пищей, что и взрослых, но измельченной, или купить особую пищу для мальков.
Кормите их четыре-пять раз в день.
Разведение гуппи
Гуппи размножаются как сумасшедшие. Они определенно не застенчивы и, скорее всего, будут размножаться без вашего участия.
Есть много разных способов размножения рыб. Гуппи яйцеживородящие, это означает, что самки выращивают рыбу внутри своего тела, внутри яйца.
Детеныши рыб используют яйцеклетку для питания, и после того, как они поглотили ее, они вылупляются внутри самки, и самка рождает живых детенышей.
Этих рыб действительно легко половить, когда они достигают половой зрелости (от трех до пяти месяцев). Имеют ряд контрольных знаков:
- Окраска; самцы обычно намного ярче и ярче самок.
- Анальный плавник модифицированный; у самцов есть видоизмененный анальный плавник, известный как гоноподий. Он длиннее и уже анального плавника самки. У некоторых видов даже есть пара когтей на кончике.
- Самцы меньше самок.
- У самок часто бывает беременное пятно (темное пятно сразу за анальным плавником, которое темнеет во время беременности).
Так как же они на самом деле размножаются?
Считается, что мужчины могут определять, какие женщины девственницы, а какие уже беременны.
Самец рыбы вступает в короткий контакт с самкой, и оплодотворение происходит, когда он передает самкам пакет спермы, известный как сперматофоры. Затем пакет разделяется на тысячи сперматозоидов, и самка хранит их, чтобы создать несколько выводков. У нее может быть многоплодная беременность от одного оплодотворения в течение определенного периода времени.
С момента оплодотворения яйцеклетки до почти полного формирования эмбриона проходит от четырех до пяти дней. На протяжении остального периода беременности у рыбки развиваются органы. Период беременности обычно составляет от 21 до 30 дней. Ближе к концу ее беременности вы, возможно, сможете видеть глаза малышей через ее полупрозрачную кожу.
После того, как она родит живого малька, процесс повторится снова, и она родит через 21–30 дней.
Как мы упоминали ранее, если у вас есть самка и самец гуппи в аквариуме, они, скорее всего, будут размножаться независимо от ваших данных.
Вы можете поместить самку в ловушку для размножения, использовать резервуар для размножения примерно за неделю до того, как она должна родить, или удалить самку после рождения мальков, чтобы она не могла их съесть.
Если вы решите использовать ловушку для размножения, мы не рекомендуем использовать небольшие пластиковые ловушки; они вызывают стресс у рыбы. Вместо этого сделайте себе большую ловушку, чтобы у нее было достаточно места для плавания.Сделайте отверстия для мальков, из которых они смогут выплыть. Если вы поместите ее в слишком маленькую ловушку для размножения, вы вызовете у нее стресс, и это может привести к выкидышу.
При использовании специального резервуара для размножения держите дно резервуара открытым и используйте такие растения, как яванский мох, которые позволяют малькам прятаться.
Общие болезни
Гуппи — очень выносливая рыба; однако их длинные хвосты могут сделать их предрасположенными к грибковым инфекциям.
Ich обычен среди этих рыб. Это заболевание, при котором на коже рыбы растут маленькие белые точки, и вы заметите, как они трутся своим телом о предметы.
Чтобы избавиться от ich, вы можете использовать лекарства, которые продаются в местном зоомагазине.
Они также склонны к плавниковой гнили; хвост будет выглядеть разорванным. Опять же, это можно вылечить с помощью лекарств и предотвратить, выбрав подходящих товарищей по аквариуму, которые не будут кусать.
Чтобы снизить вероятность попадания болезней в ваш аквариум:
- Поддерживайте оптимальные условия воды.
- Выполняйте регулярную замену воды и профилактические проверки.
- Всегда все промывайте или помещайте в карантин, прежде чем добавлять их в свой аквариум.
- Снижайте уровень стресса.
- Накормите их разнообразным рационом.
- Не переполняйте их.
Подходят ли гуппи для вашего аквариума? (Резюме)
Гуппи — очень яркая и мирная рыба, идеально подходящая как для начинающих, так и для опытных рыбоводов.
Они выносливы и идеально подходят для новичков, но также бывают разных цветов, узоров и форм хвоста, что делает их привлекательными для опытных рыбоводов.
Держите их воду чистой и обеспечьте их хорошо сбалансированным питанием, и вы будете вознаграждены группой увлекательных и активных пловцов для вашего аквариума.
Какие у вас впечатления от гуппи? Вы только начинаете или вы когда-нибудь выращивали собственный сорт? Дайте нам знать в разделе комментариев ниже…
Совместимость и конкурентоспособность между штаммами Aedes albopictus различного географического происхождения
Abstract
Производство большого количества самцов, необходимых для устойчивой программы борьбы с стерильными насекомыми (МСН), требует значительных затрат на разработку и эксплуатацию.Это может стать серьезным экономическим препятствием для создания крупномасштабных хозяйств по выращиванию в странах, которые переживают переход от значительной зависимости от использования инсектицидов, чтобы иметь возможность интегрировать МСН против Aedes albopictus . Альтернативные варианты, доступные для этих стран, могут заключаться в том, чтобы полагаться на аутсорсинг стерильных самцов у иностранного поставщика или на одно централизованное предприятие по производству комаров для нескольких стран, что повысит эффективность усилий по массовому выращиванию.Однако демонстрация совместимости штаммов является предпосылкой для экспорта комаров для трансграничных приложений МСН. Здесь мы сравнили совместимость спаривания между Ae . albopictus популяций, происходящих с трех островов в юго-западной части Индийского океана, и оценили как показатели осеменения, так и фертильность яиц во всех возможных комбинациях скрещивания. Кроме того, была изучена конкуренция между облученными и необлученными самцами трех исследуемых штаммов и последующее влияние на фертильность самок.Хотя морфометрический анализ формы крыльев указывает на феноптипические различия между Ae . albopictus , между ними наблюдалась идеальная репродуктивная совместимость. Кроме того, облученные самцы с разных островов продемонстрировали сходные уровни конкурентоспособности и индуцированной стерильности при столкновении с фертильными самцами из любой другой протестированной островной популяции. В заключение, несмотря на свидетельства различий между штаммами, основанные на морфологии крыла самцов, в совокупности наши результаты дают новый набор ожиданий в отношении использования единственной линии-кандидата массового выращивания стерильных самцов для применения SIT в масштабах всей территории против АЕ . albopictus популяций на разных островах в юго-западной части Индийского океана. Тесты на конкурентоспособность при перекрестном спаривании, подобные применяемым здесь, необходимы для оценки качества массово выращиваемых пород для трансграничного применения программ выпуска стерильных самцов.
Образец цитирования: Дэмиенс Д., Лебон С., Уилкинсон Д.А., Дижу-Милле Д., Ле Гофф Г., Бхикарри А. и др. (2016) Совместимость и конкурентоспособность между штаммами Aedes albopictus различного географического происхождения — последствия для будущего применения программ МСН на юго-западе островов Индийского океана.PLoS ONE 11 (11): e0163788. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788
Редактор: Костас Бурцис, Международное агентство по атомной энергии, АВСТРИЯ
Поступила: 5 июня 2016 г .; Одобрена: 14 сентября 2016 г .; Опубликован: 2 ноября 2016 г.
Авторские права: © 2016 Damiens et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в бумажных и вспомогательных информационных файлах.
Финансирование: Эта работа была выполнена в рамках «Региональной программы технико-экономического обоснования МСН» по Контракту № 2013-33857 с Европейским фондом регионального развития (ERDF) в рамках Европейской программы территориального сотрудничества в области устойчивого развития на 2007-2013 годы. и окружающая среда. Мы также с благодарностью отмечаем финансовый вклад Министерства здравоохранения Франции в программу фазы II SIT на острове Реюньон.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Aedes albopictus (Skuse) (Diptera: Culicidae) — самый многочисленный вид из Aedes на островах в юго-западной части Индийского океана (SWIO). В крупной эпидемии вируса чикунгунья, которая произошла на многих островах SWIO в период с 2005 по 2007 год [1–3], Ae . albopictus инкриминировали как единственный переносчик вируса на Майотте, Реюньоне, Сейшельских островах, Маврикии и Родригесе. АЕ . aegypti был единственным переносчиком, присутствующим на архипелаге Коморских Островов, в то время как оба вида Aedes были задействованы на Мадагаскаре.
В ответ на эти разрушительные вспышки чикунгуньи и мотивированные необходимостью сократить использование инсектицидов для борьбы с переносчиками болезней, Реюньон и острова Маврикий начали исследовательские усилия по разработке и внедрению метода стерильных насекомых (МСН) в качестве компонента стратегий борьбы с АЕ . albopictus .МСН основан на многократном затоплении стерильных самцов с целью вызвать бесплодие в дикой популяции на протяжении ряда поколений и, следовательно, подавить целевые виды вредителей [4–5]. Эта технология в течение десятилетий эффективно использовалась против многих видов [6–7], включая личинку [8–10], муху цеце [11] и средиземноморскую плодовую муху [12–13], и ее потенциал для борьбы с комарами был продемонстрирован в ранних испытаниях в 1960-е и 1970-е годы [14–18]. Доказательство принципа использования стратегий генетического контроля было продемонстрировано в нескольких текущих программах, направленных на сокращение диких популяций Ae . albopictus [19–20], Ae . aegypti [21] и Aedes polynesiensis [22]. В последние годы также были предприняты усилия по оценке осуществимости программы МСН для Ae . albopictus контроль, как на Реюньоне [23–25], так и на острове Маврикий [26].
МСН можно использовать для эффективного подавления изолированных популяций переносчиков инфекции, например, на островах, где можно контролировать большую часть иммиграции плодовитых комаров и их повторного заражения.Однако успешная реализация любой программы МСН зависит от поддержания непрерывного производства и выпуска большого количества стерильных и плодовитых самцов в целевой зоне в течение длительного периода времени [18]. Производство такого большого количества самцов требует оптимизации технических и процедурных элементов массового выращивания [27–31]. Создание эффективного средства массового выращивания связано с рядом конкретных проблем, включая тщательный учет различных технологических требований, затрат на установку, логистику и оперативный потенциал для устойчивой поддержки полевых вмешательств, а также наличие достаточных людских ресурсов для трудоемких мероприятий. процесс выращивания.В совокупности эти установочные требования могут создать непрактичный экономический барьер для ряда стран, которые в противном случае выиграли бы от МСН в своих усилиях по борьбе с переносчиками болезней. Одной из эффективных с точки зрения затрат стратегии является передача производства насекомых на аутсорсинг установленному предприятию по выращиванию, которое может поставлять стерильных самцов для программ выпуска в других регионах [32–34]. Несколько программ подавления или сдерживания на основе SIT по всему миру, например против розовой совки [35], мухи Нового Света [36–37] и средиземноморской плодовой мухи [38–39], были успешно реализованы на основе аутсорсинговых компонентов из стран, где уже были созданы предприятия массового производства.
Обычно эта практика заключается в производстве жизнеспособных и конкурентоспособных стерильных насекомых в одной стране, которые обычно отправляются в виде куколок на зарубежные предприятия по переработке, где вылупляются и обрабатываются для выпуска взрослые особи. Однако в некоторых ситуациях барьеры для спаривания между штаммами из разных географических регионов повлияли на пригодность штаммов аллохтонов стерильных насекомых, полученных от иностранных поставщиков, вместо автохтонного источника, например южноамериканской плодовой мухи Anastrepha fraterculus (Wiedermann) [40 ].В связанной литературе наиболее часто упоминаемые причины таких барьеров для спаривания включали, но не ограничивались, внутривидовые вариации в жизненных характеристиках, возникающие в результате различий в давлении отбора [41–44], различия в экологическом воздействии на паттерны морфологии крыльев [41–44]. 45–50] и фитнес для взрослых [51–52]. Кроме того, может иметь место генетическое расхождение в зависимости от географического расстояния [53–54] и искусственный отбор, связанный с условиями выращивания, что может привести к изменениям в поведении.Если исходить из предположения, что стерильные самцы массового разведения были полностью конкурентоспособными по половому признаку, и даже при том, что генетическая несовместимость внутри вида маловероятна, тщательное тестирование совместимости и конкурентоспособности штаммов является предпосылкой для экспорта самцов для участия в МСН.
В текущем исследовании мы представляем соответствующие данные для оценки потенциала созданного предприятия по выращиванию для обеспечения стерильных самцов для программы контроля на основе МСН по сравнению с Ae . albopictus популяций со всех островов SWIO.В частности, была проведена серия испытаний в лабораторной клетке (1) для оценки совместимости трех Ae при спаривании. albopictus с острова Реюньон, Маврикий и Сейшельские острова, трех изолированных островных систем (50–200 км друг от друга) и (2) для оценки конкурентоспособности бесплодных самцов по сравнению с фертильными самцами из трех Ae . albopictus штаммов. Отсутствие барьеров для спаривания между популяциями с разных островов позволило бы массовое производство одного штамма комаров-кандидатов для использования в разных островных государствах.
Материалы и методы
Популяции комаров
Модель Ae . albopictus штаммов, использованных в экспериментах, были первоначально собраны в виде яиц с Сейшельских островов (Сей), Ла Реюньон (Ран) и Маврикия (Мау), трех островов в регионе Индийского океана. Для получения экспериментальных линий насекомых в марте 2015 года в насекомомодельне исследовательской платформы CYROI ( Cyclotron , Reunion Océan Indien ) были созданы колонии. Все три штамма обычно содержались в одном и том же насекомом с контролируемым климатом (T: 27 ± 2 ° C, относительная влажность: 75 ± 2%, свет: 12L: 12D).Взрослым постоянно давали доступ к 10% раствору сахарозы [вес / объем] в лабораторных клетках (30x30x30 см). Самкам скармливали 2,5 мл овечьей крови через мембрану Parafilm ® на системе Hemotek ® (PS6 Power Unit, Discovery Workshops, Accrington, Lancashire, United Kingdom) [55]. Использование овечьей крови, поставляемой на бойне, для кормления комаров не требовало особого этического разрешения. Яйца собирали на влажную бумагу для проращивания семян (Seedburo Equipment Company, Иллинойс, США) и хранили в течение 8 дней в лабораторных условиях, чтобы обеспечить созревание яиц и синхронизацию вылупления.Яйца вылупляли в лотках для выращивания личинок, в которых обезвоженный корм для кроликов (сенная гранула, Compagnie des Grains du Capricorne , Ле-Порт, остров Реюньон) оставляли на ночь в воде. Через 24 часа примерно 500 личинок (L1) добавляли в каждый лоток (30×40 см), содержащий 1 литр воды для выращивания. Их ежедневно кормили сухими гранулами, состоящими на 50% из корма для кроликов и на 50% из корма для рыб (Tetramin, Tetra, Германия). Для экспериментов использовали яйца поколений F3-4 Run, F8-9 Sey, F10-11 Mau.Если не указано иное, возраст всех самцов и самок комаров, использованных в описанных ниже экспериментах, составлял 2 дня.
Оценка совместимости между деформациями спаривания
Партии по тысяче пятисот яиц от каждой популяции были пересчитаны в лотки для выращивания (30x40x10 см). После вылупления личинок выращивали с плотностью ~ 0,5 личинок / мл в камере с контролируемым климатом (Универсальная камера для экологических испытаний MLR-350H, Sanyo) при 29 ° C и световом периоде 12:12 (L: D). Им давали по 5, 7, 7 и 5 мл раствора на лоток 7.5% (вес: объем) суспензии рациона (50% молотого корма для кроликов и 50% молотого корма для рыбы Tetramin, Tetra, Германия) в дни 1,2,3 и 4, соответственно. Куколки появились через 5 дней развития личинок и были собраны для экспериментальных целей. Девственные комары были получены путем разделения самок и самцов в виде куколок на основе морфологии терминалей, наблюдаемой под оптическим микроскопом (Leica MZ6 X25). После разделения полов куколкам-самкам и куколкам-самцам позволяли выйти в отдельные клетки и наблюдали, чтобы проверить точность метода разделения.Чтобы проверить совместимость спаривания между тремя популяциями, только что появившиеся самцы и самки были затем отправлены в клетки в соотношении 1: 1 (самец: самка) для каждой из 9 комбинаций скрещивания между тремя штаммами (3 спаривания внутри штамма). и 6 межштаммов скрещивания) (Таблица 1). Все комбинации скрещивания между штаммами проводили одновременно и повторяли трижды. Произвольно выбранные партии из 50 девственных самок и 50 девственных самцов помещали в клетку размером 30 × 30 × 30 см и позволяли спариваться на 24 часа, в течение которых им давали доступ к 10% (мас. / Об.) Раствору сахарозы на хлопковом фитиле.В конце этого периода самцов удаляли, а самкам предлагали кровь в течение двух дней подряд. Кровяная мука состояла из дефибринированной свежей крови кролика, подаваемой через мембрану Parafilm ® с системой кормления Hemotek ® . Планшет Hemotek помещали поверх клеток на 30 минут каждый день. Через два дня пластиковые стаканчики, содержащие 100 мл воды и выстланные полосками бумаги для проращивания, были предоставлены в каждую клетку для откладки яиц. Затем яйца собирали и сушили в течение 2 дней в лабораторных условиях, а затем оставляли для созревания 8 дней.Количество яиц, отложенных на одну самку, оценивали путем деления наблюдаемого количества яиц (подсчитанного в лаборатории с использованием оптического микроскопа Leica MZ6, x20) от каждого скрещивания на количество самок, живущих в период откладки яиц. Чтобы определить степень осеменения в каждой экспериментальной клетке, выживших самок вскрывали и их сперматеки исследовали под микроскопом (Leica MZ6, X40) на наличие сперматозоидов. Яйцам от каждого скрещивания впоследствии давали возможность вылупиться в течение 24 часов в инкубационном растворе (как указано выше).Скорость вылупления определялась как количество вылупившихся яиц по сравнению с невылупившимися яйцами. Каждое испытание по скрещиванию повторяли трижды с использованием разных партий недавно появившихся комаров.
Таблица 1. Средние показатели осеменения, яйценоскости на самку и скорости вылупления яиц (± стандартное отклонение) в экспериментах по взаимному скрещиванию между самцами и самками Aedes albopictus из трех географических регионов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.t001
Конкурентоспособность спаривания облученных и облученныхнеоблученные мужчины
Успех стерильного самца Ae . Программа трансграничного искоренения albopictus будет критически зависеть от их способности стерильных самцов эффективно конкурировать за спаривание с местными дикими самцами. Целью этого эксперимента было проверить способность стерильных самцов, происходящих с разных островов, к спариванию с самками разного происхождения (таблица 2), а также оценить степень стерильности яиц, произведенных осемененными самками.Процедуры производства комаров и разделения по полу были идентичны представленным выше. После разделения полов куколкам-самкам и части куколок-самцов позволяли выйти в отдельные клетки для взрослых без дополнительной обработки, чтобы произвести необлученных самцов и девственных самок. Отдельные партии куколок-самцов (в возрасте от 24 до 30 часов) из одной и той же когорты личинок были случайным образом извлечены и стерилизованы 35 Гр ионизирующим излучением (2,35 Гр мин -1 в течение 15 минут) из источника Cs 137 (Gammacell). IBL 437, Cis Bio International, Германия) в банке крови, расположенном в больнице Бельпьер, Сен-Дени-де-ла-Реюньон.Эксперименты были запланированы таким образом, чтобы самцы каждой из 3 штаммов получали лечение облучением и могли соревноваться с необлученными самцами из других штаммов, при этом все соревновательные эксперименты проводились одновременно. В общей сложности 21 возможная комбинация трех штаммов была запущена одновременно в клетках 30x30x30 см (Таблица 2). Сначала была приготовлена клетка с соотношением 1: 1: 1 (необлученный самец: облученный самец: девственная самка) для каждой из 9 конкурентных комбинаций между тремя штаммами (таблица 2, строки с 1 по 9).Таким образом, партии из 50 необлученных самцов и 50 облученных самцов одного возраста, но разного происхождения были выпущены в каждую клетку, когда им было 2 дня. Им разрешили соревноваться за спаривание с 50 двухдневными девственными самками того же происхождения, что и необлученные самцы. Кроме того, для каждого испытания по скрещиванию были установлены две контрольные клетки следующим образом: 1) одна «облученная контрольная» клетка, в которую было выпущено 50 облученных самцов вместе с 50 девственными самками того же штамма (9 комбинаций разных штаммов на соотношение 50: 0: 50), соответственно (таблица 2, строки с 10 по 18) и 2) одна «необлученная контрольная» клетка, в которую было выпущено 50 необлученных самцов вместе с 50 девственными самками той же линии (3 штаммов х 3 контролей в соотношении 0:50:50, таблица 2, строки 19–21).Комаров оставляли в клетках и давали им 10% раствор сахарозы на 2 дня, после чего самок отделяли, предлагали кровь два дня подряд и позволяли откладывать яйца на 24–48 часов. В конце этого периода регистрировали количество яиц и оценивали индуцированную стерильность по скорости вывода. Остальные процедуры, созревание яиц, подсчет и вывод, были идентичны тем, которые использовались в эксперименте 1 (описанном выше). Эксперименты по спариванию проводились в тех же условиях, что и при обычном выращивании.Данные о выводимости каждого кросса использовались для расчета индекса конкурентоспособности «С» [56].
Таблица 2. Вариация средних показателей осеменения (± стандартное отклонение) и среднего количества произведенных яиц (± стандартное отклонение) для отдельных самок при скрещивании с соотношением облученных и необлученных самцов одного и того же штамма или из географических регионов 1: 1. различные сорта: остров Реюньон (Ран), Сейшельские острова (Сей) или Маврикий (Мау).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.t002
‘C’ рассчитывали с использованием наблюдаемых показателей вылупления из фертильной (необлученной) контрольной (Hn), стерильной (облученной) контрольной (Hs) и обработанной (взаимный крест) групп (Ho) следующим образом: C = N / S * (Hn-Ho) / (Ho-Hs), где N — количество необлученных самцов, S — количество облученных (или стерильных) самцов. C Значения около 1 указывают на эквивалентные характеристики спаривания между облученными и необлученными самцами. Индуцированная стерильность (IS), определяемая как снижение фертильности женских популяций, вызванное облученными самцами, в каждой обрабатываемой группе рассчитывалась как: IS = (Hn-Ho) / (Hn-Hs) * 100.
Для каждой соревновательной ситуации, в которой три линии мужчин и женщин (из Реюньона, Маврикия или Сейшельских островов) были смешаны, для расчета CI и IS оценивались разные «Hn» и «Hs». Например, в скрещивании облученного Run × ♀Sey x необлученного ♂Sey (Таблица 2), «Hn» из необлученного контроля Sey: Sey (т.е. необлученного ♂Sey × ♀ в Таблице 2) и «Hs» из облученного креста (то есть комбинация 11 в таблице 2: облученный ♂Run x необлученный ♂Sey x ♀Run,) использовались, в то время как «Ho» оценивался из ♂Run: ♀Sey: ♂ Сей, я.e, соревновательный тест с облучением ♂ Run × ♀Sey x необлученный ♂Sey, когда необлученные самцы с острова Реюньон были выпущены вместе с самцами и самками из сейшельской линии.
Морфометрия крыла
Известно, что естественные вариации формы крыльев встречаются у видов насекомых и влияют на физическую форму человека, например, паразитоидов [57] или двукрылых [45–46]. Более того, некоторые географические вариации формы крыльев существуют у Odonata [58], Lepidoptera [59], Coleoptera [60] и Diptera [47–50].Чтобы определить, существует ли такое различие по морфологическим признакам среди протестированных нами штаммов Aedes albopictus с трех протестированных островов, геометрические морфометрические сравнения на основе ориентиров были выполнены на крыльях самцов комаров, использованных в первом эксперименте, описанном выше. Таким образом, после периода спаривания самцов собирали и умерщвляли замораживанием. Крылья отделяли от грудной клетки, помещали на предметное стекло и фиксировали покровным стеклом. Изображения установленных крыльев были получены с помощью камеры ScopeTek DCM310, установленной на бинокулярном микроскопе с 4-кратным увеличением (Leica MZ6).Изображения были дополнительно обработаны с использованием специально написанного пользовательского интерфейса на основе MATLAB. Истинный масштаб был рассчитан с использованием изображения координатной сетки при соответствующем увеличении, и в каждое цифровое изображение была включена шкала масштаба 1 мм. Изображения были обрезаны, а ориентиры позиционированы с помощью специально разработанного графического пользовательского интерфейса, закодированного в MATLAB 2012b с использованием набора инструментов обработки изображений. Двенадцать ориентиров были выбраны на основе предшествующей литературы по насекомым [61–62] и конкретно по морфометрии крыла Aedes [63, 49].Наложение Прокруста было оптимизировано за десять итераций, стандартизовав размер центроида, чтобы удалить эффекты местоположения и ориентации. Горизонтальную ось крыла определяли как линию, соединяющую средние положения дистального конца радиальной ветви 3 и выемки между аллюлой и задним краем крыла, исключая бахрому. Размер центроида был рассчитан для горизонтальной, вертикальной и общей составляющих как квадрат корня из суммы евклидовых расстояний между ориентирами и центроидом [64].Анализ основных компонентов был выполнен с использованием ковариационных матриц, созданных из наложенного набора данных. Анализ ANOVA, сравнивающий координаты каждой точки входных данных по первым двум основным компонентам, использовался для проверки различий в форме крыла. Для каждого основного компонента анализ ANOVA позволяет обнаруживать существенные различия между людьми с каждого острова.
Регистрация параметров и статистический анализ
Перед проведением статистического анализа данные для каждой обработки, скрещенной с различными географическими линиями и контрольными группами в рамках каждого экспериментального испытания, были обобщены для получения следующей статистики: процент осемененных самок в каждой отдельной клетке, количество отложенных яиц и процент вылупившихся яиц. (количество вылупившихся яиц делится на общее количество зарегистрированных яиц) и значение конкурентоспособности Фрида (C).Дисперсионный анализ (ANOVA) использовался для сравнения количественных средних между экспериментальными группами. Перед анализом данные, записанные в процентах, сначала преобразовывались в виде арксинуса — квадратного корня, в то время как все данные подсчета преобразовывались в логарифмическом масштабе для увеличения их соответствия нормальному распределению. Вариации «средних значений» дополнительно исследовались с использованием теста множественного сравнения по методу «честно значимая разница» (HSD) Тьюки (post hoc). Влияние происхождения штамма на скорость осеменения, яйценоскость на самку и скорость вылупления дополнительно анализировали с использованием двухфакторного дисперсионного анализа.Статистическая значимость определялась при уровне α = 0,05. Все статистические анализы, описанные ниже, были выполнены с использованием Minitab версии 16 (Minitab 2000).
Результаты
Оценка совместимости между деформациями спаривания
Всего 2700 Ae . albopictus (который включал 1350 самок и 1350 самцов) использовали в 27 экспериментальных скрещиваниях (9 комбинаций из 3 штаммов х 3 повтора). Показатели осеменения (диапазон: 95,7–98.6%), количество яиц, произведенных отдельными самками (диапазон: 16,7–19 яиц на самку), и скорость вылупления яиц (81–94% вылупившихся яиц) существенно не различались между тремя штаммами (таблица S1). Кроме того, не было существенной разницы в скорости осеменения или в результирующей плодовитости и вылуплении яиц при внутри- и межштаммовых скрещиваниях. В среднем, независимо от происхождения самок в любом эксперименте по скрещиванию между штаммами, 93,7–100% из них были эффективно осеменены самцами из других популяций.Не было существенной разницы в доле осемененных самок между 6 испытаниями межштаммового скрещивания (ANOVA, F 8,18 = 0,80, P = 0,61, таблица 1). Более того, различия в яйценоскости на самку (F 8,18 = 1,08, P = 0,42) и скорости вылупления (F 8,18 = 0,76, P = 0,64) не были статистически значимыми для всех перекрестных вязок. испытания. Дальнейший анализ показал, что в обоих направлениях реципрокных скрещиваний происхождение самцов, выпущенных в клетку, не оказало значительного влияния на скорость осеменения (двусторонний дисперсионный анализ ANOVA, F = 0.96, DF = 2, P = 0,40), количество отложенных яиц на самку (F = 1,98, DF = 2, P = 0,17) или коэффициент вылупления (F = 1,28, DF = 2, P = 0,30). Точно так же не было значительного влияния женского происхождения (F = 0,34, DF = 2, P = 0,71; F = 1,44, DF = 2, P = 0,26; F = 1,16, DF = 2, P = 0,33; соответственно), или взаимодействие между мужским и женским происхождением в любых измеренных результатах (F = 0,94, DF = 2, P = 0,46; F = 0,44, DF = 2, P = 0,77; F = 0,30, DF = 2, P = 0,87; соответственно ). В целом, данные экспериментов по скрещиванию указывают на отсутствие барьеров для спаривания между тремя испытанными штаммами.
Конкурентоспособность при спаривании облученных и необлученных самцов
Учитывая, что скрещивание трех протестированных штаммов Aedes albopictus с разных островов (Реюньон, Маврикий и Сейшельские острова) было совместимым, были проведены дальнейшие тесты скрещивания обоих (1) для определения уровня стерильности, вызванной облученных самцов по Ae . albopictus в иностранной женской популяции в неконкурентной ситуации и (2) для сравнения конкурентоспособности облученных самцов от каждого из трех Ae . albopictus при столкновении с необлученными самцами из другого штамма в соотношении 1: 1. Как показано в таблице 2, не было значительных изменений в доле осемененных самок (ANOVA, F 20,42 = 0,67, P = 0,83) или в яйценоскости на самку (F 20,40 = 0,20). , P = 1,00) при сравнении всех трех штаммов либо в конкурентных (таблица S2, строки с 1 по 9), либо в неконкурентных (таблица S2, строки с 10 по 21). Более того, не было значительной разницы в степени индуцированной стерильности (IS) между 9 соревнованиями по спариванию между штаммами (S1, рис.).Независимо от конкурентной ситуации или происхождения штамма присутствие облученных самцов сильно снижало фертильность женской популяции с IS, которая варьировала от 25% до 47% (S1 Рис.). Двухфакторный статистический анализ ANOVA показал, что происхождение облученных самцов (F = 0,54, DF = 2, P = 0,59) или происхождение пары (необлученные самцы и девственные самки) (F = 0,36, DF = 2 , P = 0,70) не оказали значительного влияния на уровень индуцированной стерильности (рис. 1). Более того, нет никакого взаимодействия между двумя источниками (F = 1.35, DF = 2, P = 0,29). Индексы конкурентоспособности (CI) облученных самцов различного происхождения представлены на рис. 2. Хотя облученные самцы из Реюньона и Сейшельских Островов, очевидно, были менее конкурентоспособными в конфронтации с необлученными самцами в любой конкурентной ситуации, попарный статистический анализ показал, что относительная конкурентоспособность индексы с участием облученных самцов ни от одного из Ae . albopictus протестированных штаммов были статистически значимыми (P> 0.05 во всех случаях). Действительно, не было значительной разницы в CI между скрещиваниями с необлученными самцами и облученными самцами с острова Реюньон (F 2,3 = 2,35, P = 0,24), Маврикия (F 2,3 = 0,62, P = 0,60) или Сейшельские острова (F 2,3 = 1,34, P = 0,38) (рис.2). Эта общая тенденция конкурентоспособности при спаривании облученных самцов трех линий была сходной для реципрокных конкурентных скрещиваний между линиями.
Рис. 1. Вариация средней индуцированной стерильности (IS) у самок при различных конкурентных скрещиваниях с соотношением 1: 1: 1 облученных самцов: необлученных самцов: девственных самок из Маврикия (Мау), Сейшельских островов (Сей) или Реюньона ( Run) штамм Aedes albopictus .
Столбцы показывают стандартное отклонение. Буква указывает на происхождение необлученных самцов и девственных самок, а буква со звездочкой указывает на происхождение облученных самцов. Все комбинации скрещивания между штаммами проводили одновременно и повторяли трижды.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.g001
Рис. 2. Средний индекс конкурентоспособности облученных самцов в разных соревновательных кроссах с соотношением облученных самцов: необлученных: девственных 1: 1: 1. самки с Маврикия (Мау), Сейшельских островов (Сей) или Реюньона (Бег) линии Aedes albopictus .
Полоски обозначают стандартное отклонение. Буква указывает на происхождение необлученных самцов и девственных самок, а буква со звездочкой указывает на происхождение облученных самцов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.g002
Морфометрия крыла
Использование анализа морфометрии крыла самцов было способом немедленно дифференцировать три линии и убедиться, что любые различия в экспериментальных результатах между тестируемыми линиями не были связаны с изменением размеров самцов.Всего случайным образом были отобраны 118, 135 и 132 крыла из Ae . albopictus самцов, происходящих из штаммов Сейшельских островов, Маврикия и Ла Реюньон, соответственно, затем оседлали и измерили. Многовариантный анализ [анализ основных компонентов (PCA)] был проведен на контрольных точках крыльев самцов трех линий (рис. 3). Что касается S2 Fig, первый и второй основные компоненты вместе составляли 53,60% общей изменчивости формы крыла, а остальные 17 возможных компонентов вместе объясняли 99% дисперсии всей формы крыла.S2 Рис. Показывает морфометрические ориентиры крыла трех Ae . Штаммы albopictus перекрываются, но вариации внутри каждой линии отличаются друг от друга.Кроме того, попарное сравнение координат каждой точки входных данных для каждого основного компонента показывает статистически значимые различия в форме крыла в PCA1 между комарами из Маврикия и Реюньона (ANOVA). , F = 7,81, P <0,001, см. Апостериорные тесты в таблице 3), а также Маврикий и Сейшельские острова в PCA2 (ANOVA, F = 10.15, P <0,001), что позволяет предположить, что изученные комары могут составлять генетически различные популяции.
Таблица 3. Попарный анализ Тьюки Post Hoc различий формы крыльев самцов Aedes albopictus , основанный на первых двух статистически значимых основных компонентах (PCA1 и PCA2), которые различают штаммы с Сейшельских островов, Маврикия и острова Реюньон.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.t003
Рис. 3. Прокрустовый анализ морфометрических данных крыла отдельных самцов Ae albopictus с трех разных островов SWOI.
График анализа главных компонентов двух основных осей для n = 118, n = 135 и n = 132 самец Ae . albopictus , происходящее с Сейшельских островов, Маврикия и острова Реюньон, соответственно.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.g003
Discussion
Эти исследования спаривания подтверждают отсутствие барьеров для спаривания между географически изолированными Ae . albopictus популяций с разных островов юго-западной части Индийского океана (ЮЗИО).Самцы с каждого острова в равной степени могли совокупляться и осеменять самок с любого другого острова. Действительно, внутриштаммовые скрещивания приводили к таким же показателям осеменения, продуктивности яиц на самку и темпам вылупления яиц, что и зарегистрированные при межштаммовых скрещиваниях. Такое отсутствие несовместимости спаривания между разными географическими штаммами уже наблюдалось в Италии (например, между штаммами Ae , albopictus из Пинероло, Римини, Чезены, Болоньи и Матеры) [65].Однако присутствие Aedes albopictus в Италии связано с недавним введением в регион Венето за счет импорта использованных шин из США [66, 67]. Отсутствие географических барьеров, а также относительно короткий временной масштаб, в течение которого любая генетическая адаптация будет иметь место в этих европейских популяциях комаров, могут объяснить наблюдаемый уровень совместимости штаммов, но в более старых и более изолированных системах, таких как системы SWIO, то же самое нельзя считать правдой.В текущем исследовании статистический анализ показал, что существуют различия между деформациями, основанные на форме крыла самцов, в основном между Маврикий Ae . albopictus и два других штамма. Однако дальнейший анализ показал, что такая изменчивость морфологических признаков (размера крыла) не была связана с успехом спаривания, полученным в экспериментах по взаимному скрещиванию между популяциями. Фактически, в исследовании по изучению внутривидовых вариаций среди популяций Aedes aegypti с использованием геометрической морфометрии на основе ориентиров —, Сендейдиего и др. (49) показали, что в популяциях комаров из одной местности может существовать существенная неоднородность морфологии крыльев.Различия формы морфологического признака в популяциях того же вида могут представлять собой результат случайных эволюционных процессов. Хотя многие черты жизненного цикла и брачное поведение теоретически могут влиять на шансы на успешное спаривание между штаммами комаров, в текущих экспериментальных условиях наши результаты показывают, что различия в морфологических признаках (форма крыла) могут не быть связаны со спариванием или репродуктивными барьерами.
Предыдущий генетический анализ штамма Aedes albopictus с Мадагаскара и острова Реюньон показал, что не было заметных генетических различий между штаммами или штаммами из географически удаленных штаммов, происходящих из США или Франции [68].Филогенетические исследования в Ae . albopictus уже продемонстрировал небольшую изменчивость среди различных глобально распределенных популяций в недавно вторгшихся странах в результате его недавней всемирной экспансии [68–73]. Основываясь на филогенетическом анализе последовательностей mtDNA-CO1, Delatte et al [74] предположили, что Ae . albopictus популяции на островах SWIO являются монофилетическими линиями с как минимум двумя волнами вторжения. Первый, вероятно, произошел десятки веков назад вместе с человеческой колонизацией Мадагаскара [75], Маврикий и остров Реюньон, как предполагается, были колонизированы в более поздние десятилетия.Частые торговые связи между островами SWIO, возможно, способствовали перемещению Ae . albopictus (в виде покоящихся яиц, личинок и куколок в пресной воде на лодках или даже в виде взрослых особей), как и во время торговли пряностями в 17–18 гг. вв. [76]. Помимо признанного эколого-географического распределения и фенотипических вариаций среди Ae . albopictus на разных островах SWIO, наши результаты также предполагают, что они могут составлять региональную структуру пространственно разделенных популяций одного и того же вида без каких-либо заметных последствий репродуктивной изоляции.
Представленное исследование включало скрещивание в лабораторных клетках. Применимость представленных оценок индекса конкурентоспособности к естественным местообитаниям сомнительна, и их следует дополнительно проверить в больших садках или полевых условиях, чтобы обеспечить большую уверенность в прогнозировании воздействия стратегий МСН на Ae . albopictus популяций SWIO.
Следует проявлять осторожность при использовании единственного кандидата стерильного штамма самцов комаров для планирования и реализации программ МСН в крупных масштабах.Успешная стратегия выпуска стерильных самцов требует значительного подавления фертильности от спаривания между облученными самцами и дикими самками. Это условие может быть выполнено только в том случае, если стерилизация не влияет на сексуальную конкурентоспособность, и когда соотношение облученных к диким самцам, по крайней мере, 5: 1, а предпочтительно выше, выделяется для преодоления естественной скорости роста диких популяций [77]. В настоящем исследовании на мужское бесплодие проверено все Ae . Штамм albopictus был получен путем облучения куколок, выращенных в лаборатории, в дозе 35 Гр.Эта доза облучения представляет собой лучший компромисс между ожидаемым уровнем стерильности и конкурентоспособностью при спаривании. В соответствии с данными наших предыдущих лабораторных и полуполевых исследований [78, 24], доза облучения (35 Гр) в настоящее время применяется для стерилизации Ae . Ожидается, что самцы albopictus будут вызывать стерильность на 95–97%. Использование дозы облучения, которая не приводит к полной стерильности, создает проблему для использования этих самцов в качестве стратегии борьбы с диким Ae . albopictus между разными странами. Выпуск субстерильных самцов комаров может привести к появлению небольшого числа потомков от интродуцированной популяции. Если предположить, что Ae . albopictus Популяции островов SWIO являются монофилетическими линиями, основанными на филогенетическом анализе последовательностей мтДНК-CO1 [74], такое спаривание не повлияет на генофонд местной популяции, однако такие интродукции могут рассматриваться как риск биобезопасности. правила некоторых стран по сохранению.
Развитие технологий, используемых для обеспечения полной стерильности без влияния на конкурентоспособность стерильных самцов комаров, повысило бы эффективность и снизило бы риски вмешательства МСН на всей территории по сравнению с Ae . albopictus популяций. Интересный подход, позволяющий избежать остаточной стерильности Ae . albopictus самцов будет комбинировать SIT с техникой несовместимых насекомых (IIT) [79, 80]. ИИТ аналогичен МСН, за исключением того, что вместо выпуска облученных самцов выпускают самцов, инфицированных (естественным или искусственным путем) Wolbachia.Присутствие Wolbachia у этих самцов может вызывать цитоплазматическую несовместимость (CI), приводящую к эмбриональной смертности потомства, которая возникает в результате спаривания между инфицированным Wolbachia самцом и самкой, которая либо неинфицирована, либо инфицирована другим штаммом Wolbachia [81, 82]. Доказательство концепции комбинированной стратегии SIT / IIT по подавлению естественных популяций Aedes albopictus в настоящее время продолжается в Гуанчжоу, Китай (Си Чжиюн, личная переписка). При таком подходе использование комаров, инфицированных вольбахией, в сочетании с облучением в низких дозах позволяет полностью стерилизовать самцов [83–85], обеспечивая при этом бесплодие самок и предотвращая случайное пополнение [83].
Выводы
В настоящее время существует неуклонная приверженность разработке МСН и его региональному внедрению против Aedes albopictus , возможно, переносчика, представляющего наибольшую угрозу для здоровья человека на островах ЮЗИО. В то же время для борьбы с переносчиками инфекции на всей территории, включая МСН, необходимо обеспечить надежное снабжение стерильными насекомыми, что требует дорогостоящих операций с многочисленными логистическими проблемами. Необходимо принять важные решения относительно наиболее подходящего и эффективного способа реализации стратегии МСН и того, как распределять ресурсы на региональном уровне.Наши результаты показывают, что стерилизованные самцы от одного штамма Ae . albopictus можно использовать для управления отдельными географическими популяциями на Маврикии, Сейшельских островах и островах Реюньон.
Стерильные самцы каждого штамма Ae . albopictus с отдельных островов, по-видимому, обеспечивает эффективную конкуренцию при столкновении с фертильными самцами различного географического происхождения во всех испытанных сценариях. Потребуются другие эксперименты с дополнительными штаммами из других стран, таких как Мадагаскар, Майотта, Коморские острова или, возможно, из других близлежащих африканских стран, чтобы определить, может ли этот вывод применяться в более широком международном масштабе.Создание единого объекта массового выращивания для всего региона может позволить значительно сократить финансовые вложения, необходимые для реализации эффективных стратегий контроля МСН для нескольких стран, за счет ограничения затрат, связанных со строительством объекта массового выращивания, и повышения квалификации. необходим для массового производства облученных куколок самцов [32–34].
Дополнительная информация
S1 Рис. Среднее индуцированное бесплодие у самок при различных конкурентных скрещиваниях с соотношением 1: 1: 1 облученных самцов: необлученных самцов: девственных самок из Маврикия (Мау), Сейшельских островов (Сей) или Реюньона (Run )
Aedes albopictus штамм.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.s001
(PDF)
S1 Таблица. Совместимость при спаривании: средние показатели осеменения, яйценоскости на самку и скорость вылупления яиц в экспериментах по взаимному скрещиванию между выращенными в лаборатории
самцами и самками Aedes albopictus с трех островов ЮВИО (т.е. Реюньон = Бег, Сейшельские Острова = Сей и Маврикий = Мау).https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.s003
(PDF)
S2 Таблица.Средние показатели осеменения и среднее количество яиц, произведенных отдельными самками при брачных скрещиваниях с соотношением облученных и необлученных самцов 1: 1 либо из одного штамма, либо из разных географических штаммов: острова Реюньон (Ран), Сейшельских островов (Сейшельские острова) или Маврикий (Мау).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163788.s004
(PDF)
Благодарности
Мы благодарим Розмари Сьюзан Лиз из Секции по борьбе с насекомыми-вредителями Объединенного отдела ФАО / МАГАТЭ по ядерным методам в производстве продовольствия и сельского хозяйства за ее корректуру и полезные комментарии к статье.Мы благодарны полевым сотрудникам Отдела биологии и борьбы с переносчиками болезней Маврикия, Контрольного отдела Министерства здравоохранения и социальных служб Сейшельских Островов и Отдела борьбы с переносчиками болезней Регионального агентства здравоохранения на острове Реюньон за их техническую помощь. .
Вклад авторов
- Концептуализация: LCG.
- Обработка данных: DD DAW LCG.
- Формальный анализ: DD DAW LCG.
- Получение финансирования: LCG.
- Расследование: DD CL DAW DDM GLG AB.
- Методология: DD DAW LCG.
- Администрация проекта: LCG.
- Ресурсы: LCG.
- Надзор: DD LCG.
- Проверка: DD CL DAW DDM GLG AB LCG.
- Визуализация: DD CL DAW DDM GLG AB LCG.
- Написание — первоначальный черновик: DD DAW LCG.
- Написание — просмотр и редактирование: DD CL DAW DDM GLG AB LCG.
Ссылки
- 1. Хиггс С. Эпидемия чикунгуньи в Индийском океане в 2005–2006 гг. Vector Borne Zoonot. Дис. 2006; 6: 15–116.
- 2. Schuffenecker I, Iteman I, Michault A, Murri S, Frangeul L, Vaney MC, et al. Микроэволюция генома вирусов чикунгунья, вызвавших вспышку болезни в Индийском океане. PloS Med. 2006; 3: 1–13.
- 3. Делатте Х, Дехек Дж. С., Тириа Дж., Домерг К., Паупи С., Фонтенилль Д.Географическое распространение и места развития Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) во время эпидемии чикунгуньи. Vector Borne Zoonot. Дис. 2008; 8: 25–34.
- 4. Книплинг Э. Ф. Возможности борьбы с насекомыми или их искоренения с помощью сексуально бесплодных самцов. J. Med. Энтомол. 1955; 48: 459–466.
- 5. Книплинг Э. Ф., Лавен Х., Крейг Г. Б., Пал Р., Китцмиллер Дж. Б., Смит С. Н. и др. Генетический контроль насекомых, важных для общественного здравоохранения.Бык. КТО. 1968; 38: 421–438. pmid: 5302334
- 6. Крафсур Э. Метод стерильных насекомых для подавления и искоренения популяций насекомых: 55 лет и подсчет. J. Agric. Энтомол. 1998; 15: 303–317.
- 7. Классен В., Кертис К.Ф. История техники стерильных насекомых. В: Дайк В.А., Хендрикс Дж., Робинсон А.С., редакторы. Метод стерильных насекомых: принципы и практика комплексной борьбы с вредителями на всей территории. Springer Netherlands, Дордрехт, Нидерланды; 2005 г.п. 3–36.
- 8. Bushland RC, Hopkins DE. Стерилизация мух-личинок рентгеновскими и гамма-лучами. J Econ Entomol. 1953; 46: 648–56.
- 9. Бушленд Р.К., Линдквист А.В., Книплинг Э.Ф. Ликвидация глистов через выпуск стерилизованных самцов. Science (Вашингтон, округ Колумбия), 1955; 122: 287–288.
- 10. Линдквист Д.А., Абусова М., Классен В. Уничтожение новой мировой мухи в Ливийской Арабской Джамахирии. В: Международное агентство по атомной энергии (МАГАТЭ) / Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО), редакторы.Борьба с насекомыми-вредителями: ядерные и связанные с ними молекулярные и генетические методы. Вена, Австрия; 1993. стр. 319–330.
- 11. Врейсен М.Дж., Салех К.М., Али М.Ю., Абдулла А.М., Чжу З.Р., Джума К.Г. и др. Glossina austeni (Diptera: Glossinidae) уничтожена на острове Унгуджа, Занзибар, с использованием метода стерильных насекомых. J. Econ. Энтомол. 2000; 93: 123–135. pmid: 14658522
- 12. Харрис Э.Дж., Каннингем Р.Т., Танака Н., Охината К., Шредер В.Дж. Разработка метода стерильных насекомых на острове Ланаи, Гавайи, для подавления средиземноморской плодовой мухи.Proc. Гавайский энтомол. Soc. 1986; 26: 77–88.
- 13. Варгас Р.И., Уайтхенд Л., Уолш В.А., Спенсер Дж. П., Сюй Ц., Сюй К.Л. Высвобождение с воздуха стерильной средиземноморской плодовой мухи (Diptera: Tephritidae) с вертолета: распространение, восстановление и подавление популяции. J. Econ. Энтомол. 1995; 88: 1279–1287
- 14. Лоу Р.Э., Бейли Д.Л., Дама Д.А., Сэвидж К.Э., Кайзер ЧП. Эффективность методов массового выпуска стерильных самцов Anopheles albimanus Wiedemann в Сальвадоре.Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 1980; 29: 695–703. pmid: 7406117
- 15. Дам Д.А., Лоу Р.Э., Уильямсон Д.Л. Оценка выпущенных стерильных Anopheles albimanus и Glossina morsitans morsitans . В: Китцмиллер Дж. Б., Канда Т., редакторы. Цитогенетика и генетика векторов. Elsevier Biomedical; 1981. с. 231–248.
- 16. Бенедикт М, Робинсон А.С. Первые выпуски трансгенных комаров: аргумент в пользу метода стерильных насекомых. Trends Parasitol.2003; 19: 349–355. pmid: 126
- 17. Dame DA, Curtis CF, Benedict MQ, Robinson AS, Knols BG. Исторические применения индуцированной стерилизации в полевых популяциях комаров. Malaria J. 2009; 8: S2.
- 18. Робинсон А.С., Кнолс Б.Г., Фойгт Г., Хендрихс Дж. Концептуальные основы и обоснование. Malaria J. 2009; 8: S1.
- 19. Беллини Р., Кальвитти М., Медичи А., Карриери М., Челли Г., Майни С. Использование метода стерильных насекомых против Aedes albopictus в Италии: первые результаты пилотных испытаний.В: Vreysen MJB, Robinson AS, Hendrichs J, редакторы. Борьба с насекомыми-вредителями на всей территории. От исследований к внедрению в полевых условиях. Спрингер, Дордрехт, Нидерланды; 2007. с. 505–515.
- 20. Bellini R, Medici A, Puggioli A, Balestrino F, Carrieri M. Пилотные полевые испытания с Aedes albopictus , облученными стерильными самцами в городских районах Италии. J. Med.Entomol. 2013; 50: 317–325. pmid: 23540120
- 21. Харрис А.Ф., МакКеми А.Р., Ниммо Д., Кертис З., Блэк I, Морган С.А.Успешное подавление популяции полевых комаров путем длительного выпуска искусственно созданных самцов комаров. Природа. 2012; 30: 828–830.
- 22. О’Коннор Л., Пличарт С., Санг А.С., Брелсфард С.Л., Боссин Х.С., Добсон С.Л. Открытый выпуск самцов комаров, инфицированных биопестицидом Wolbachia: полевые характеристики и сдерживание инфекции. PLoS Negl. Троп. Дис. 2012; 6: e1797. pmid: 23166845
- 23. Boyer S, Gilles J, Merancienne D, Lemperiere G, Fontenille D. Сексуальное поведение самца Aedes albopictus .Med. Вет. Энтомол. 2011; 25: 454–459. pmid: 21605147
- 24. Oliva CF, Jacquet M, Gilles J, Lemperiere G, Maquart PO, Quilici S, et al. Метод стерильных насекомых для борьбы с популяциями Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) на острове Реюньон: брачная сила стерилизованных самцов. ПлоС один. 2012; 7: e49414. pmid: 23185329
- 25. Oliva CF, Maier MJ, Gilles J, Jacquet M, Lemperiere G, Quilici S. Влияние облучения, присутствия самок и поставки сахара на продолжительность жизни стерильных самцов Aedes albopictus (Skuse) в полуполевых условиях на острове Реюньон .Acta tropica. 2013; 125: 287–293. pmid: 23206578
- 26. Иялу Д.П., Элахи КБ, Бхикарри А., Лис Р.С. Руководство по выбору места для наблюдения за популяцией и испытаний по борьбе с комарами: тематическое исследование из Маврикия. Acta tropica. 2014; 132: S140 – S149. pmid: 24280144
- 27. Балестрино Ф, Бенедикт М.К., Жиль-младший. Новая система лотков и стеллажей для личинок для улучшения массового выращивания комаров. J. Med. Энтомол. 2012; 49: 595–605. pmid: 22679867
- 28. Puggioli A, Balestrino F, Damiens D, Lees RS, Soliban SM, Madakacherry O и др.Эффективность трех диет для развития личинок при массовом выращивании. Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). J. Med. Энтомол. 2013; 50: 819–825. pmid: 23926780
- 29. Балестрино Ф, Пугиоли А, Беллини Р., Петрич Д., Жиль младший. Клетка для массового производства Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). J. Med. Энтомол. 2014; 51: 155–63. pmid: 24605465
- 30. Чжэн М.Л., Чжан DJ, Дэмиенс Д.Д., Ямада Х., Жиль-младший. Стандартные рабочие процедуры для стандартизированного массового выращивания переносчиков денге и чикунгунья Aedes aegypti и Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) — количественная оценка I-яиц.Паразит. Векторы. 2015; 8: 42. pmid: 25614052
- 31. Zheng ML, Zhang DJ, Damiens DD, Less RS, Gilles JR. Стандартные рабочие процедуры для стандартизированного массового выращивания переносчиков денге и чикунгунья Aedes aegypti и Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) -II- Хранение яиц и вылупление. Паразит. Векторы. 2015; 8: 348. pmid: 26112698
- 32. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО) / Международное агентство по атомной энергии (МАГАТЭ).Документ для обсуждения по трансграничным перевозкам стерильных насекомых. Подготовлено Группой консультантов ФАО / МАГАТЭ, Вена, 30 июля — 3 августа 2001 г.
- 33. Энкерлин WR, Куинлан MM. Разработка международного стандарта для облегчения трансграничной перевозки стерильных насекомых. В: Барнс Б.Н., редактор. Материалы 6-го Международного симпозиума по плодовым мушкам, имеющим экономическое значение. Ирен, Южная Африка, Isteg Scientific Publications; 2004. с. 203–212.
- 34. Доуэлл Р.В., Уорли Дж., Гомес П.Дж.Поставка, появление и выпуск стерильных насекомых. Дайк В.А., Хендрикс Дж., Робинсон А.С., редакторы. Техника стерильных насекомых. Принципы и практика комплексной борьбы с вредителями на всей территории. Springer Netherlands, Дордрехт, Нидерланды; 2005. с. 297–324.
- 35. Уолтерс М.Л., Статен Р.Т., Робертсон Р.К. Комплексное лечение розовой совки с использованием стерильных насекомых в условиях полевых испытаний, Империал-Вэлли, Калифорния. В: Тан К.Х., редактор. Труды: Повсеместная борьба с плодовыми мушками и другими насекомыми-вредителями.Международная конференция по борьбе с насекомыми-вредителями на всей территории и 5-й Международный симпозиум по плодовым мушкам, имеющим экономическое значение, 28 мая — 5 июня 1998 г., Пенанг, Малайзия. Penerbit Universiti Sains Malaysia, Пулау Пинанг, Малайзия; 2000. с. 201–206
- 36. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций ФАО. Программа ликвидации мухи Нового Света, Северная Африка (1988–1992 гг.). Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций, Рим, Италия; 1992.
- 37.Wyss JH. Ликвидация винт-червя в американском обзоре. В: Тан К.Х., редактор. Труды: Повсеместная борьба с плодовыми мушками и другими насекомыми-вредителями. Международная конференция по борьбе с насекомыми-вредителями на всей территории и 5-й Международный симпозиум по плодовым мушкам, имеющим экономическое значение, 28 мая — 5 июня 1998 г., Пенанг, Малайзия. Penerbit Universiti Sains Malaysia, Пулау Пинанг, Малайзия; 2000. с. 79–86.
- 38. Росслер Ю., Рэвинс Э., Гомес П.Дж. Метод стерильных насекомых (МСН) на ближнем востоке — трансграничный мост для развития и мира.Обрезать. Prot. 2000; 19: 733–738.
- 39. Вильясеньор А., Каррильо Дж., Завала Дж., Стюарт Дж., Лира С., Рейес Дж. Текущий прогресс в программе по средиземноморской мухе Мексика-Гватемала. В: Тан К.Х., редактор. Труды: Повсеместная борьба с плодовыми мушками и другими насекомыми-вредителями. Международная конференция по борьбе с насекомыми-вредителями на всей территории и 5-й Международный симпозиум по плодовым мушкам, имеющим экономическое значение, 28 мая — 5 июня 1998 г., Пенанг, Малайзия. Penerbit Universiti Sains Malaysia, Пулау Пинанг, Малайзия; 2000 г.п. 361–368.
- 40. Vera MT, Cáceres C, Wornoayporn V, Islam A, Robinson AS, De La Vega MH и др. Несовместимость спаривания среди популяций южноамериканской плодовой мухи Anastrepha fraterculus (Diptera: Tephritidae). Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 2006; 99: 387–397.
- 41. Stearns SC. Эволюция историй жизни. Oxford University Press, Оксфорд, Соединенное Королевство; 1992.
- 42. Рофф Д.А. Эволюция истории жизни. Синауэр, Сандерленд, Массачусетс; 2002 г.
- 43. Армбрустер П., Конн. Дж. Э. Географические изменения роста личинок в Северной Америке Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 2006; 99: 1234–1243
- 44. Лунибос Л.П., Эшер Р.Л., Лоуренсо-де-Оливейра Р. Асимметричная эволюция фотопериодической диапаузы в умеренных и тропических инвазионных популяциях Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 2003; 96: 512–518.
- 45. Имашева А.Г., Бубли О.А., Лазебный О.Е., Животовский Л.А.Географическая дифференциация формы крыла Drosophila melanogaster . Genetica. 1995; 96: 303–306 pmid: 8522169
- 46. Азеведо RBR, Джеймс А.С., МакКейб Дж., Партридж Л. Широтная вариация соотношения размеров крыла и грудной клетки и соотношения сторон крыла у Drosophila melanogaster . Эволюция. 1998; 52: 1353–1362.
- 47. Гилкрист А.С., Азеведо RBR, Партридж Л., О’Хиггинс П. Адаптация и ограничение в эволюции формы крыльев Drosophila melanogaster.Evol. Dev. 2000; 2: 114–124. pmid: 11258389
- 48. Хоффманн А.А., Ширриффс Дж. Географические изменения формы крыла у Drosophila serrata . Evolution 2002; 56: 1068–1073. pmid: 12093021
- 49. Сендайдиего Дж. П., Торрес М.Дж., Демайо К.Г. Описание геометрии крыла Aedes Aegypti с использованием геометрической морфометрии на основе ориентиров. Int. J. Biosci. Biochem. Биоинформа. 2013; 3: 379–383.
- 50. Идальго К., Дюжарден ДжП, Мулин К., Дабире Р.К., Рено Д., Симард Ф.Сезонные колебания размера и формы крыльев между географическими популяциями переносчика малярии Anopheles coluzzii в Буркина-Фасо (Западная Африка). Acta tropica. 2015; 143: 79–88. pmid: 25579425
- 51. Leisnham PT, Sala LM, Juliano SA. Географические различия в выживаемости взрослых особей и репродуктивной тактике комара Aedes albopictus . J. Med. Энтомол. 2008; 45: 210–221 PMID: 18402136
- 52. О’Доннелл Д., Армбрустер П. Эволюционная дифференциация признаков приспособленности в нескольких географических масштабах у Aedes albopictus (Diptera: Culicidae).Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 2009; 102: 1135–1144.
- 53. Блэк WC IV, Хоули, Вашингтон, Рай К.С., Крейг, Великобритания. Гнездовая структура колонизирующего вида: Aedes albopictus (Skuse) на полуострове Малайзия и Борнео. Наследственность. 1988; 61: 439–446. pmid: 3230033
- 54. Black WC IV, Karamjit SR, Turco BJ, Arroyo DC. Лабораторное исследование конкуренции между штаммами США Aedes albopictus и Aedes aegypti (Diptera: Culicidae).J. Med. Энтомол. 1989; 26: 260–271. pmid: 2769704
- 55. Косгроув Дж. Б., Вуд Р. Дж., Петрик Д., Эванс Д. Т., Эббот Р. Х. Удобная мембранная система кормления от комаров. Варенье. Моск. Управление доц. 1994; 10: 434–436. pmid: 7807091
- 56. Фрид М. Определение конкурентоспособности бесплодных насекомых. J. Econ. Энтомол. 1971; 64: 869–872
- 57. Kölliker-Ott UM, Blows MW, Hoffmann AA. Связаны ли размер, форма и асимметрия крыльев с полевой приспособленностью яичных паразитоидов Trichogramma ? Ойкос.2003; 100: 563–573.
- 58. Sadeghi S, Adriaens D, Dumont HJ. Геометрический морфометрический анализ изменчивости формы крыла в десяти европейских популяциях Calopteryx splendens (Harris, 1782) (Zygoptera: Odonata). Odonatologica. 2009; 38: 343–360.
- 59. Джераттитикул Э., Яго М., Хикида Т. Половой диморфизм и внутривидовая изменчивость размера и формы крыла Tongeia fischeri (Lepidoptera: Lycaenidae). Энтомол. Наука. 2014; 17: 342–353.
- 60. Абдолахи Месбах Р., Нозари Дж., Дадгостар С. Геометрическое морфометрическое исследование географических популяций Hippodamia variegata (Goeze, 1777) (Coleoptera: Coccinellidae) в некоторых частях Ирана. J. Crop. Prot. 2015; 4: 207–215.
- 61. Рольф Ф. Дж., Слайс Д. Расширения метода Прокруста для оптимального наложения ориентиров. Syst. Zool. 1990; 39: 40–59.
- 62. Houle D, Mezey J, Galpern P, Carter A. Автоматическое измерение крыла Drosophila .BMC Evol. Биол. 2003; 31: 25–37.
- 63. Yeap HL, Endersby NM, Johnson PH, Ritchie SA, Hoffmann AA. Измерения размеров тела и формы крыльев как показатели качества комаров Aedes aegypti , предназначенных для выпуска в полевые условия. Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 2013; 89: 78–92.
- 64. Yeap HL, Axford JK, Popovici J, Endersby NM, Iturbe-Ormaetxe I, Ritchie SA и др. Оценка качества укорачивающих жизнь комаров, инфицированных Wolbachia Aedes aegypti в полевых условиях, на основе показателей отлова и морфометрических оценок.Паразит. Векторы. 2014; 7: 58. pmid: 24495395
- 65. Беллини Р., Балестрино Ф., Медичи А., Джентиле Дж., Веронези Р., Карриери М. Конкурентоспособность при спаривании самцов Aedes albopictus , стерилизованных радиоизотопом, в больших вольерах в естественных условиях. J. Med.Entomol. 2013; 50: 94–102. pmid: 23427657
- 66. Далла Поцца Дж., Майори Дж. Первое упоминание об основании Aedes albopictus в Италии. Варенье. Моск. Управление доц. 1992; 8: 318–320. pmid: 1402871
- 67.Далла Поцца Г., Роми Р., Северини С. Источник и распространение Aedes albopictus в регионе Венето, Италия. Варенье. Моск. Управление доц. 1994; 10: 589–592. pmid: 7707070
- 68. Муссон Л., Дауга С., Гарригес Т., Шаффнер Ф., Вазей М., Файлу А.Б. Филогеография Aedes (Stegomyia) aegypti (L.) и Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse) (Diptera: Culicidae) на основе вариаций митохондриальной ДНК. Генетические исследования. 2005; 86: 1–11.pmid: 16181519
- 69. Эйрес К., Ромао TPA, Мело-Сантос МАВ, Фуртадо А.Ф. Генетическое разнообразие бразильских популяций Aedes albopictus . Memorias Do Instituto Oswaldo Cruz. 2002; 97: 871–875. pmid: 12386713
- 70. Kamgang B, Happi JY, Boisier P, Njiokou F, Herve JP, Simard F и др. Географическое и экологическое распространение переносчиков вирусов денге и чикунгунья Aedes aegypti и Aedes albopictus в трех крупных городах Камеруна.Med.Veter. Энтомол. 2010; 24: 132–141.
- 71. Kamgang B, Brengues C, Fontenille D, Njiokou F, Simard F, Paupy C. Генетическая структура тигрового комара Aedes albopictus в Камеруне (Центральная Африка). ПлоС один. 2011; 6: e20257. pmid: 21629655
- 72. Урбанелли С., Беллини Р., Карриери М., Салликандро П., Челли Г. Структура популяции Aedes albopictus (Skuse): комар, колонизирующий средиземноморские страны. Наследственность.2000; 84: 331–337. pmid: 10762403
- 73. Усмани-Браун С., Конштадт Л., Мюнстерманн Л.Е. Популяционная генетика Aedes albopictus (Diptera: Culicidae), вторгающегося в популяции, с использованием митохондриальных никотинамид адениндинуклеотиддегидрогеназных субъединиц 5 последовательностей. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 2009; 102: 144–150. pmid: 22544973
- 74. Делатт Х., Баньи Л., Бренге С., Буэар А, Паупи С., Фонтениль Д. Захватчики: филогеография вирусов денге и чикунгунья, переносчиков Aedes, на юго-западных островах Индийского океана.Заразить. Genet. Evol. 2011; 11: 1769–1781. pmid: 21827872
- 75. Берни Д.А., Берни Л.П., Годфри Л.Р., Юнгерс В.Л., Гудман С.М., Райт Г.Т. и др. Хронология позднего доисторического Мадагаскара. J. Hum. Evol. 2004; 47: 25–63 PMID: 15288523
- 76. Lougnon A. Sous le signe de la Tortue, «Вояжи древних на Иль-Бурбон», Париж, édition Larose, Париж; 1958.
- 77. Кин Дж. М., Стивенс А. Е., Ви С. Л., Суклинг, доктор медицины. Оптимизация стратегий искоренения дискретных поколений вредителей Lepidoptera с использованием наследственной стерильности.В: Врейсен М.Дж., Робинсон А.С. и Хендрикс Дж. (Ред.), Территориальный контроль насекомых-вредителей, 211–220
- 78. Балестрино Ф., Медичи А., Кандини Дж., Карриери М., Макканьяни Б., Кальвитти М. и др. Дозиметрия гамма-излучения и исследование способности к спариванию в лаборатории на самцах Aedes albopictus . J. Med.Entomol. 2010; 47: 581–591. pmid: 20695273
- 79. Bourtzis K, Dobson SL, Xi Z, Rasgon JL, Calvitti M, Moreira LA, et al. Использование симбиоза комаров и Wolbachia для борьбы с переносчиками болезней и болезнями.Acta Trop. 2014; 132S: 150S – 163S.
- 80. Bourtzis K, Robinson AS. Борьба с насекомыми-вредителями с помощью Wolbachia и / или радиации. В: Bourtzis K, Miller TA editors. Симбиоз насекомых, том 2. Бока-Ратон: CRC Press; 2006. с. 225–246.
- 81. Бурцис К., Брейг Х.Р., Карр Т.Л. Цитоплазматическая несовместимость. В: Bourtzis K, Miller TA editors. Симбиоз насекомых. CRC Press; 2003. с. 217–246,82.
- 82.
Бурцис К., Ниргианаки А., Маркакис Г., Савакис С. Инфекция Wolbachia и цитоплазматическая несовместимость у видов Drosophila.Генетика. 1996; 144: 1063–1073.83. pmid: 8
0
- 83. Атяме С.М., Лаббе П., Лебон С., Вейл М., Моретти Р., Марини Ф. и др. Сравнение подходов, основанных на облучении и вольбахии, для стратегий стерильных самцов, нацеленных на Aedes albopictus . PLoS один. 2016; 11 (1): e0146834. pmid: 26765951
- 84. Zhang D, Lees RS, Xi Z, Gilles JR, Bourtzis K. Сочетание метода стерильных насекомых с подходами на основе Wolbachia: II-A более безопасный подход к программам подавления популяции Aedes albopictus , разработанным для минимизации последствий непреднамеренного высвобождения самок.ПлоС один. 2015; 10 (8): e0135194. pmid: 26252474
- 85. Чжан Д., Лис Р.С., Си З., Бурци К., Жиль-младший. Сочетание метода стерильных насекомых с техникой несовместимых насекомых: III-Надежная конкурентоспособность при спаривании облученных трехкратно зараженных Wolbachia самцов Aedes albopictus в полуполевых условиях.